Механизм блюм тип он: TIP-ON — система открывания для дверей
Механизмы TIP-ON BLUM для кухни без ручек | МебельSoul
Установка механизма TIP-ON позволяет отказаться от использования лицевой фурнитуры на вашей кухне и обеспечивает мягкое и плавное открывание ящиков и дверей шкафов от легкого нажатия на фасад. А отсутствие ручек – дает возможность:
- расширить дополнительную полезную площадь, что очень актуально для маленьких кухонь;
- сделать дизайн мебельного гарнитура более лаконичным и стильным;
- повысить безопасность кухонного пространства.
TIP-ON — принцип действия и особенности
TIP-ON – механическая система открывания от прикосновения. Она в значительной мере упрощает обращение с ящиками и шкафами, особенно если они расположены в нижней или верхней зоне и когда заняты руки.
Компактный механизм, размером с шариковую ручку, монтируется внутри корпуса шкафа или встраивается внутрь него, оставляя снаружи только толкатель.
Принцип действия невероятно прост: слегка надавливаете на фасад и ящик или дверца мгновенно приоткрывается под удобным углом. Для закрытия фасад доводится в конечное положение и также слегка придавливается рукой. Такой принцип срабатывания позволяет не только отказаться от ручек, но и использовать петли CLIP TOP без пружин.
При этом система не сломается и не испортится, даже если вы откроете дверцу вручную, а производитель обеспечил простоту монтажа и несколько вариантов исполнения.
Конструктивные модификации
Механизмы TIP-ON производятся в длинном и коротком варианте. Они подходят для оснащения любых распашных дверей, узких и широких ящиков. Они также прекрасно совмещаются с подъемниками серии AVENTOS.
Цвета
Серия TIP-ON представлена в 4-х вариантах:
- белый,
- терра-черный,
- платиново-серый,
- хромированный никель.
Монтаж и регулировка
Механизмы TIP-ON можно монтировать врезным и накладным способом непосредственно на корпус шкафа. Подходит для использования с любым типом фасада из ЛДСП, МДФ и стекла, для наборных фасадов, включая светопрозрачные в алюминиевом профиле.
Для срабатывания между фасадом и корпусом должен оставаться технологический зазор. Конструкция механизма TIP-ON позволяет легко и плавно выполнять регулировку прилегания дверей и тем самым обеспечить безупречную вертикальную плоскость фасада.
Тип-он от Блюм это механическая система открывания. Она отличается доступной для потребителя ценой и простым монтажом. Если-же вы желаете оснастить вашу кухню по последнему слову техники, то предлагаем вашему вниманию инновационную систему открывания с электроприводом «Серводрайв»
Смотрите наши работы: белая кухня без ручек с фурнитурой TIP-ON
TIP-ON для открывания дверей без ручек
Механизм Tip-On открывания дверей от нажатия без ручек.
Производитель: BLUM (Австрия)
Цвет: белый, серый, черный (кроме длинный TIP-ON с пластиной на клею с крест. держателем)
Для открывания любых дверей от нажатия мы предлагаем различные системы Tip-On.
Для накладных дверей (высотой до 1300 мм.) — стандартный Tip-On.
Для вкладных и высоких дверей (высотой свыше 1300 мм.) — длинный Tip-On.
Варианты комплектов Tip-On открывания дверей от нажатия:
- стандартный TIP-ON с пластиной на клею [арт. 956.1002 + 955.1008]
- стандартный TIP-ON с пластиной на клею с прямым держателем [арт. 956.1002 + 955.1008 + 956.1201]
- длинный TIP-ON с пластиной на клею [арт. 956A1002 + 955.1008]
- длинный TIP-ON с пластиной на клею с прямым держателем [арт. 956A1002 + 955.1008 + 956A1201]
Если нужно заменить в комплекте пластину на клею на пластину под саморез, сообщите об этом при заказе.
Установка механизмов Tip-On для открывания дверей от нажатия.
Оба вида Tip-On могут как врезаться в торец двери, так и устанавливаться в держателе.
Держатели могут быть прямыми и крестообразными. Купить можно отдельно здесь.
Используется только с петлями Blum без пружины (!). Наличие пружины препятствует открыванию двери толкателем Tip-On.
Рабочий ход для срабатывания открывания 1,5 мм.
Зазор между фасадом ящика и корпусом 2,6 мм. (для врезных механизмов, с учетом толщины пластины и фальца корпуса Tip-On)
В комплект входят механизм TIP-ON, пластина для наклеивания (или крепления саморезом).
Для оформления заказа выберите нужный вариант комплектации, укажите количество комплектов и нажмите кнопку «В корзину».
Механизм открывания ящиков от нажатия без ручек Вы найдете тут Механизм открывания ящиков от нажатия Tip On.
TIP-ON для открывания дверей без ручек
фирмы БЛЮМ (BLUM) и все другие товары на нашем сайте Вы можете заказать в магазине мебельной фурнитуры КОМПЛЕКТТОРГ с доставкой в удобное для Вас время и место.Механизм TIP-ON, для петель без пружин
>> Подробнее смотрите в прайс-листе <<
956.1002 (Артикул) TIP-ON стандартный для накладных дверей (пластины покупаются отдельно), для петель 70T5550.TL
— TIP-ON – открывание легким нажатием
— Для накладных дверей (высотой до 1300 мм)
— Путь выталкивания TIP-ON 18 мм
— Используется с петлями Blum без пружины
— Для установки в высверленное отверстие или на держателях
956A1002 (Артикул) TIP-ON длинный для вкладных и высоких дверей (пластины покупаются отдельно), для петель ……TL
— TIP-ON – открывание легким нажатием
— Путь выталкивания TIP-ON 38 мм
— Используется с петлями Blum без пружины
— Для установки в высверленное отверстие или на держателях
— Для больших дверей также только 1 шт. на дверь
Пластины
955.1008 ( Артикул) Пластина для TIP-ON, на клею
955.1008S ( Артикул) Пластина для TIP-ON, под саморез
955.1008D ( Артикул) Пластина для TIP-ON, для вдавливания
Держатели для TIP-ON
955 .1201 ( Артикул) Прямой держатель для TIP-ON, регулировка +4,5/-1,5мм
956A1501 ( Артикул) Крестообразный держатель для TIP-ON, регулировка +4,5/-1,5 мм
Установка Tip-on с прямым держателем
Ставили вчера в первый раз Blum-овские tip-on-ы. Хм… понравилось. Были, конечно, трудности, например, не удалось найти инструкцию для установки тип-онов с держателями, которые нам продали, но все это быстро решилось опытным путем (правда, сегодня я все-таки ее нашел, поэтому совмещу в своем рассказе обе методики присадки: правильную и кустарную).
Итак, спешу поделиться впечатлениями. Вообще Тип-он — это механизм открывания дверей без использования ручек (по сути, нажимной выталкиватель).
Устанавливаться он может с помощью специальных держателей (прямого и крестообразного), а так же встраиваться в торец стойки или горизонта. Сами тип-оны могут быть длинными или короткими, а так же различаться по цвету.
TIP-ON с магнитом (длинный и короткий)
* Мин. 2.6 мм с пластиной для наклеивания и Мин. 3.1 мм с пластиной на саморезы
Пластины под тип он (на саморез и для наклеивания)
При монтаже первой разновидности пластинки (с саморезами) желательно сместить ее на 3 мм по отношению к центру TIP-ON. Во втором случае этого не нужно, зато поверхность должна быть чистой и обезжиренной.
TIP-ON с колпачком (не требует наличия пластины)
Для мягких поверхностей все-таки желательно ставить тип-оны с пластинами.
Прямой держатель (короткий и длинный)
Крестообразный держатель (длинный)
Сами TIP-ON-ы рекомендуется ставить в области, где должна располагаться ручка. При необходимости его расположение может отклоняться по высоте на +/- 300 мм и по ширине на 1/4 ширины фасада.
Итак, с теорией, вроде, разобрались, переходим к практике. Нам в руки попались короткие TIP-ON-ы с прямыми держателями (тоже короткими). Пластинки были приобретены для саморезов — так я посчитал надежнее.
Производим несложную разметку, согласно схеме: от нижнего угла короба отступаем 8 мм (учитывая, что общая ширина держателя 14 мм + 1 мм на ефрейторский зазор). На этом перпендикуляре откладываем 20 и 17 мм и керним эти точки под саморезы.
Крепим ответную планку держателя на саморезы, при этом выступ (на фото он закрыт пальцем, т.к. приложен задом-наперед) должен быть спереди. Соответственно, вырез под этот выступ на корпусе самого держателя тоже должен смотреть вперед. (круглое отверстие спереди).
Защелкиваем корпус на ответную планку и вставляем спереди сам тип-он до упора
С этим закончили. Переходим к монтажу пластинки на фасаде. Для уточнения ее местоположения можно просто выдвинуть толкатель и, приложив к нему фасад, обвести точку контакта карандашом.
Относительно получившейся метки и прикручиваем пластину. Мы, кстати, никуда ее не смещали и прикрутили по центру, но вы сделаете, как надо (см.схему выше).
В итоге получается как то так.
Необходимый зазор в 1,5 мм можно подрегулировать путем поворота толкателя по/против часовой стрелки в пределах плюс 4 — минус 1 мм.
Да, совсем забыл.
Для установки фасадов под TIP-ON необходимо использовать специальные беспружинные петли.
Результатом всех наших ухищрений стал вот такая верхняя база кухоньки.
Механизм открывания дверцы одним нажатием: Tip-on
Вы когда-нибудь сталкивались с тем, что ручки на шкафах – это неудобно? Они и пачкаются, и отваливаются со временем, да и удариться ребенку о них легко. А что если мы предложим вам альтернативный вариант – шкафы на кухне без единой ручки? В этой статье мы подробно рассмотрим один из видов механизмов для открывания шкафов – Tip-on, от австрийского производителя Blum. Как устроен механизм Tip-on и насколько он удобен в повседневной жизни? Узнайте в нашей статье!
Следите за нами в соц. сетях
Как работает Tip-On?
Tip-On – это механическая система открывания фасадов одним нажатием. Принцип действия прост, как и все гениальное. Вы слегка надавливаете на ящик, и дверца приоткрывается. Для закрытия шкаф необходимо привести в исходное положение и, опять же, слегка нажать на фасад. Посмотрите видео – в нем наглядно показано, как работает этот механизм:
Сам механизм небольшого размера, буквально с шариковую ручку. Он монтируется в заранее высверленное отверстие в торце корпуса или с помощью держателей внутрь шкафа таким образом, что видно только толкатель.
Виды механизмов Tip-On
Blum представили три варианта механизмов Tip-on. Друг от друга они отличаются размером и диаметром, а также путем выталкивания – чем больше механизм, тем сильнее он будет открывать дверцу. Рассмотрим каждый из этих вариантов подробнее.
Короткий Tip—on. Предназначен для накладных дверей, высотой до 1300 мм. Характеристики: диаметр 10 мм, длина 50 мм, путь выталкивания – 17 мм. В принципе, для кухонных шкафчиков такого более чем достаточно.
Длинный Tip—on. Его можно использовать для накладных дверей, размерами уже от 1300 мм, а также для вкладных дверей. Характеристики: диаметр 10 мм, длина 76 мм, путь выталкивания – 38 мм.
Длинный Tip—on с пластиковым наконечником. Отличие от обычного длинного механизма – он применяется вместе со стандартными петлями, и без ответной магнитной пластины. Характеристики: диаметр 10 мм, длина 76 мм, путь выталкивания 38 мм.
В первых двух видах Tip-on применяется с ответной магнитной пластиной, которую ставят на тыльной стороне фасада
Во всех случаях Tip-on могут быть использованы с тремя типами механизмов AVENTOS от Blum – HK, HK-S,HK-XS.
Tip-on монтируется двумя способами: врезным и накладным. Их можно использовать с любым типом фасадов, будь то ЛДСП, МДФ или стекла. Для того чтобы Tip-on работал беспрепятственно, между фасадом и корпусом шкафа необходимо оставить технологический зазор.
Посмотрите каш каталог
Tip-On – хороший маркетинговый ход или удобный функционал?
Принцип действия и основные характеристики механизма Tip-On мы теперь знаем. Осталось выяснить, насколько это удобно в повседневной жизни.
Механизмы Tip-On от компании Blum считаются самыми качественными, и поэтому их покупают гораздо чаще. Мы часто просим наших клиентов дать обратную связь о том, насколько удобно им пользоваться мебелью, которую мы производим. То же самое касается и фурнитуры.
Большинство клиентов более чем довольны фурнитурой и механизмами Blum. Например, для девушек на кухне очень удобно открыть ящик с мусорным ведром, если руки испачканы или мокрые. Когда руки заняты кухонной посудой, для открытия дверцы достаточно «мизинца».
На форумах с отзывами люди пишут, что из-за того, что они постоянно нажимают на шкафчик испачканными руками, фасады оказываются заляпанными со временем. Так что при выборе покрытия кухонных фасадов лучше выбирайте немаркое – эмаль или глянец, они легко моются
А кто-то отмечает еще один мелкий недочет – легкость и удобство открывания касается только нижнего уровня шкафов или выдвижных ящиков. Распашные двери с Tip-On на верхних фасадах некоторым кажутся неудобными при закрытии. Но открывать шкафы, которые находятся повыше, оказывается удобнее с помощью Tip-on, нежели с ручками. Так что тут стоит задуматься о доводчиках, возможно, вся причина дискомфорта в том, что дверцы не закрываются сами.
Подведем итоги
Как видите, функциональность фурнитуры Tip-on вполне доказана, использовать ее для кухонных шкафчиков приятнее, чем обычные дверные ручки. А для тех, кому хочется кухню не только современней, а еще и удобней, предлагаю посмотреть видео, в котором показаны и другие механизмы открывания – их, кстати, и использует Мастер Мебель в своих проектах:
Читайте также:
Механизм TIP-ON кортокий черный для дверей с магнитом регулируемый 956.1002 TIP-ON 250 TERS
Механизм TIP-ON для дверей, короткий, с магнитом, регулир. черный.
TIP-ON — механическая система открывания, с помощью которой фасады без ручек легко открываются и удобно закрываются.
Легкое нажатие на фасад без ручки — и он откроется. Чтобы закрыть фасад — достаточно прижать его рукой.
TIP-ON устанавливается с помощью держателя на боковой стенке корпуса или врезается непосредственно в стенку шкафа.
TIP-ON используется с петлями Blum без пружины.
Технические характеристики | |
Материал выталкивателя TIP-ON | пластик |
Путь выталкивания TIP-ON, мм | 17 |
Цвет выталкивателя TIP-ON | терра-черный |
После оформления заказа с Вами свяжется менеджер магазина для того, чтобы подтвердить наличие товара, а так же способ доставки и оплаты.
Доставка заказов осуществляется по всей территории Украины компанией «Новая почта» ежедневно. Габаритные грузы так же возможно отправить службой доставки «Деливери». Вы также можете забрать товар со склада магазина самостоятельно или заказать доставку по городу.
После отправки товара менеджер сообщит Вам номер декларации, дату прибытия заказа и стоимость доставки.
Оплата заказа производится на карту Приватбанка или наложенным платежем при получении товара.
Банковские реквизиты для оплаты заказа Вам будут высланы смс на телефон или письмом на указанный вами адрес электронной почты.
Уважаемые клиенты, при получении заказа проверяйте целостность упаковки и наличие всех заказанных товаров!
Желаем приятных покупок!
Подъемный механизм Aventos BLUM HK-S 20K2E01T под Tip-on
Идея создания нашей компании была продиктована нам ситуацией на мебельном рынке в те не такие далекие 90 годы, когда понятия комплексного обслуживания кустарных мебельщиков, умеющих работать руками и головой, практически не было.
В первые же месяцы нашей работы мы поняли, что находимся на верном пути. При общении с людьми, которых мы обслуживали в то время, звучали вполне разумные предложения по усовершенствованию получаемых услуг и расширению ассортимента сопутствующих товаров. Таким образом началось наше бурное развитие.
В 2005 году для нас стал очевидным факт, что постепенно у наших клиентов появляется потребность и возможность покупать товары OnLine. В связи с этим, было принято решение создать интернет магазин для современных мебельщиков и розничных клиентов. В нашем новом сервисе мы предоставили быструю возможность разобраться в огромном количестве товаров, необходимых для изготовления индивидуальной мебели.
Интернет магазин Торговой Марки ДЕКС постепенно набирал популярность не только в своем регионе, но и по всей территории Украины. С нами начали сотрудничать многие мебельщики из разных регионов, где обслуживание не то, что онлайн, а даже офлайн, до сих пор на очень низком уровне. Постепенно у нас стали появляться клиенты из городов миллионников, в которых с каждым годом становилось все труднее и труднее перемещаться из точки А в точку Б.
И так, из года в год, работая над улучшением нашего сервиса, к 2010 году мы вышли в лидеры по обслуживанию клиентов онлайн в такой узкоспециализированной нише, как мебельная фурнитура. В этом же году было принято решение о выставлении фотографий товаров собственного производства: шкафов, прихожих, диванов для онлайн продажи. Это решение также было успешным и привело нас к расширению ассортимента мебели и договоренности с другими производителями о реализации их товаров на нашей площадке. Сегодня мы очень тщательно относимся к выбору наших партнеров-поставщиков и постоянно работаем над повышением уровня сервиса для наших клиентов.
Это не просто слова, которые украшают этот текст. Каждый сотрудник, которого мы принимаем на работу, придерживается ключевой ценности компании — Мы Выполняем То, Что Пообещали Клиенту С Первого Раза И Точно Вовремя. Это же требование относится и к нашим поставщикам.
Все отзывы, которые есть в разделе «Отзывы», действительно написаны нашими клиентами, а не притянуты за «уши». Мы всегда приветствуем конструктивную критику и будем Вам за нее благодарны. Надеемся, что сотрудничество с нами будет для Вас полезным, и от этого жизнь станет ярче
Синдром Блума — NORD (Национальная организация по редким заболеваниям)
УЧЕБНИКИ
Jones KL, Jones MC, del Campo M, eds. Распознаваемые модели пороков развития человека Смита. 7-е изд. W. B. Saunders Co., Филадельфия, Пенсильвания; 2013: 140-143.
Hennekam RCM, Krantz ID, Allanson JE, ред. Синдромы Горлина головы и шеи. 5-е изд. Издательство Оксфордского университета, Лондон, Великобритания; 2010: 424-428.
Немецкий J, III. Синдром Блума. В: Справочник НОРД по редким заболеваниям. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс.Филадельфия, Пенсильвания. 2003: 159-60.
Герман Дж., Эллис Н.А. Синдром Блума. В: Vogelstein B, Kinzler KW. ред. Генетическая основа рака человека. 2-е изд. Компании McGraw Hill. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. 2002: 267-288.
ОБЗОР СТАТЬИ
Charames GS, Bapat B. Геномная нестабильность и рак. Curr Mol Med. 2003; 3: 589-96.
Хиксон ID. RecQ геликазы: хранители генома. Нат Рев Рак. 2003; 3: 169-78.
Томпсон Л.Х., Шильд Д. Рекомбинационная репарация ДНК и болезни человека.Mutat Res. 2002; 509: 49-78.
Дукер, штат Нью-Джерси. Синдромы разрыва хромосом и рак. Am J Med Genet. 2002; 115: 125-29.
Левитт, Северная Каролина, Хиксон, ID. Гены-супрессоры опухолей, которые защищают целостность генома. Тенденции Мол Мед. 2002; 8: 179-86.
Мерфи GM. Заболевания, связанные с светочувствительностью. J Photochem Photobiol B. 2001; 64: 93-98.
Ван Брабант А.Дж., Стэн Р., Эллис Н.А. ДНК-геликазы, геномная нестабильность и генетические заболевания человека. Анну Рев Геномикс Хум Генет.2000; 1: 409-59.
СТАТЬИ ИЗ ЖУРНАЛА
Cunniff C, Djavid AR, Carrubba S, et al. Наблюдение за здоровьем людей с синдромом Блума. Am J Med Genet Part A. 2018; 176A: 1872–1881.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/30055079
Martin CA, Sarlós K, Logan CV, et al. Мутации в TOP3A вызывают расстройство, подобное синдрому Блума. Am J Hum Genet. 2018; 103: 221–231. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/30057030
Hudson DF, Amor DJ, Boys A и др. Потеря RMI2 увеличивает нестабильность генома и вызывает синдром цветения.2016 15 декабря. В: Майзельс Н, редактор. PLOS Genetics. 2016; 12 (12). https://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1006483
German J, Sanz MM, Ciocci S, Ye TZ, Ellis NA. Мутации гена BLM, вызывающие синдром, у лиц, внесенных в Реестр синдромов Блума. Hum Mut 2007; 28: 743-753.
Диас А., Вогиаци М.Г., Санс М.М., Герман Дж. Оценка низкого роста, углеводного обмена и других эндокринопатий при синдроме Блума. Horm Res 2006; 66: 111-117.
Meetei AR, Sechi S, Wallisch M, et al.Мультибелковый ядерный комплекс связывает анемию Фанкони и синдром Блума. Mol Cell Biol. 2003; 23: 3417-26.
Mohaghegh P. Hickson ID. Хеликаза синдрома Блума: сдерживание рака. Биолог (Лондон). 2003; 50: 29-33.
Rassool FV, North PS, Mufti GJ, et al. Конститутивное повреждение ДНК связано с аномалиями репликации ДНК в клетках синдрома Блума. Онкоген. 2003; 22: 8749-57.
Бимиш Х., Кедар П., Канеко Х. и др. Функциональная связь между BLM, дефектным при синдроме Блума, и мутированным в результате атаксии-телеангиэктазии белком ATM.J Biol Chem. 2002; 277: 30515-23.
Хонма М., Тадокоро С., Сакамото Х. и др. Хромосомная нестабильность в линиях B-лимфобластоидных клеток от пациентов с синдромом Вернера и Блума. Mutat Res. 2002; 520: 15-
Langland G, Elliott J, Li Y, et al. Геликаза BLM необходима для нормальной репарации двухцепочечных разрывов ДНК. Cancer Res. 2002; 62: 2766-70.
Моримото В., Канеко Х., Исогай К. и др. Экспрессия BLM (ген, вызывающий синдром Блума) и скрининг синдрома Блума. Int J Mol Med.2002; 10: 95-99.
Опреско П.Л., фон Коббе С., Лайне Дж. П. и др. Теломер-связывающий белок TRF2 связывает и стимулирует геликазы синдрома Вернера и Блума. J Biol Chem. 2002; 277: 41110-19.
Шахрабани-Гаргир Л., Шомрат Р., Ярон И., Орр-Уртрегер А. и др. Высокая частота распространенной мутации Ашкенази синдрома Блума среди евреев польского происхождения. Gen Test. 1998; 2: 293-6.
ИНТЕРНЕТ
Баджогли А. Синдром Блума (врожденная телеангиэктатическая эритема) .Medscape. Обновлено: Обновлено: 15 апреля 2019 г.https://emedicine.medscape.com/article/1110271-overview. . По состоянию на 21 января 2020 г.
German J, Ellis NA. Синдром Блума. В: Valle D, Beaudet AL, Vogelstein B, Kinzler KW, Antonarakis SE, Ballabio A, Gibson K, Mitchell G. eds. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. https://ommbid.mhmedical.com/content.aspx?bookid=2709§ionid=225074542 Доступ 21 января 2020 г.
Онлайн-менделевское наследование в человеке (OMIM). Университет Джона Хопкинса. Синдром Блума; BLM. Запись №: 210900. Последнее изменение 30 августа 2018 г.Доступно по адресу: https://omim.org/entry/210900. По состоянию на 21 января 2020 г.
Flanagan M, Cunniff CM. Синдром Блума. 22 марта 2006 г. [Обновлено 14 февраля 2019 г.]. В: Адам М.П., Ардингер Х.Х., Пагон Р.А. и др., Редакторы. GeneReviews® [Интернет]. Сиэтл (Вашингтон): Вашингтонский университет, Сиэтл; 1993-2020 гг. Доступно по адресу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1398/ По состоянию на 21 января 2020 г.
Синдром Блума: MedlinePlus Genetics
Синдром Блума — это наследственное заболевание, характеризующееся низким ростом и кожной сыпью. который развивается после пребывания на солнце, и значительно увеличивает риск рака.
Люди с синдромом Блума обычно меньше 97 процентов населения как по росту, так и по весу от рождения, и они редко превышают 5 футов в зрелом возрасте.
У пораженных людей кожа чувствительна к воздействию солнца, и у них обычно появляется пятно покрасневшей кожи в форме бабочки на носу и щеках. Кожная сыпь также может появиться на других участках, которые обычно подвергаются воздействию солнца, например на тыльной стороне кистей рук и предплечьях. В сыпи часто появляются небольшие скопления расширенных кровеносных сосудов (телеангиэктазы); телеангиэктазии также могут возникать в глазах.Другие особенности кожи включают участки кожи, которые светлее или темнее, чем окружающие области (соответственно, гипопигментация или гиперпигментация). Эти пятна появляются на участках кожи, которые не подвергаются воздействию солнца, и их развитие не связано с высыпаниями.
Люди с синдромом Блума имеют повышенный риск рака. У них может развиться любой тип рака, но онкологические заболевания возникают раньше, чем у населения в целом, и у пораженных людей часто развивается более одного типа рака.
Люди с синдромом Блума обладают высоким голосом и отличительными чертами лица, включая длинное узкое лицо; маленькая нижняя челюсть; и выступающий нос и уши. Другие особенности могут включать неспособность к обучению, повышенный риск диабета, хроническую обструктивную болезнь легких (ХОБЛ) и легкие нарушения иммунной системы, приводящие к рецидивирующим инфекциям верхних дыхательных путей, ушей и легких в младенчестве. Мужчины с синдромом Блума обычно не производят сперму и в результате не могут иметь детей (бесплодие).У женщин с этим заболеванием обычно снижается фертильность и наступает менопауза в более раннем возрасте, чем обычно.
Любопытные руководства по химии Цвета гортензии
Эта статья из выпуска
Ноябрь-декабрь 2014 г.
Том 102, номер 6
Стр. 444
DOI: 10.1511 / 2014.111,444
Один из самых популярных в мире декоративных цветов таит в себе букет биологических и биохимических сюрпризов. Знаменитые цветки гортензии Hydrangea macrophylla (крупнолистной гортензии) в форме «снежного кома» являются обычным продуктом садоводства на заднем дворе.
Многие другие близкородственные виды гортензий также известны своими обильными, эффектными и продолжительными цветами, что делает их популярными как для ландшафтного дизайна, так и для рынка срезанных цветов.И их популярность продолжает расти: каждый год в садовые каталоги добавляются новые сорта этих привлекательных растений. Гортензии распространены повсеместно, но они не такие, какими кажутся.
Во-первых, цветение гортензии — это не настоящий цветок, а соцветие : Чашелистики , или модифицированные листья составляют большую часть цветения и затмевают маленькие, почти незаметные плодородные цветочные части в центре.
Цвета цветков — вот что действительно выделяет гортензию: они варьируются от розового до синего, включая все оттенки лаванды, от фиолетового до пурпурного, а также от зеленого и белого.Интенсивность цвета варьируется от яркого до пастельного. В калейдоскопе возможных цветов гортензии заметно отсутствуют желтые и оранжевые цвета.
Цвета гортензии тоже не такие, какими кажутся; они не являются результатом использования различных пигментов, как в случае с цветами, такими как розы или тюльпаны. Они больше похожи на цвета лакмусовой бумаги, химически обработанных полосок, которые обычно используются для определения кислотности или щелочности растворов. На молекулярном уровне кислоты являются донаторами протонов (или ионов водорода), а основания — акцепторами протонов в химических реакциях.Когда окунают синюю лакмусовую бумагу в кислый раствор (pH <7, где pH - это мера концентрации ионов водорода), бумага становится красной, тогда как красная лакмусовая бумага становится синей в присутствии основного раствора (pH> 7).
Подобным образом цвет многих цветков гортензии действует как естественный индикатор pH почвы, в которой растет растение. Такие цветы имеют голубые чашелистики, когда куст растет в кислой почве, но развиваются красные или розовые чашелистики при выращивании на нейтральных или основных почвах.Цвет цветков гортензии показывает pH почвы, но его отличительные цвета противоположны цветам лакмусовой бумаги. Гортензия уникальна среди растений своей способностью указывать на кислотность почвы.
Благодаря этой особенности садоводы могут химически изменять цвет цветков гортензии с помощью почвенных добавок. На самом деле, цветение гортензии на одном кусте может быть разным, если корни растения пробуют почвы с разным pH. Существует множество домотканых рецептов для изменения розовых соцветий гортензии на голубые: поливание почвы уксусом или лимонным соком; мульчирование растения кофейной гущей, кожурой цитрусовых или хвоей; или закапывать ржавые гвозди, старые жестяные банки или медные монеты рядом с кустом.Все эти стратегии, как правило, делают почву более кислой и, в конечном итоге, превращают цвет цветка в синий.
Цвета гортензии, однако, оказываются еще более сложными. Кислотность почвы на самом деле не является основным химическим механизмом изменения цвета. Ответ еще глубже заключается в связи между составом почвы и цветом чашелистиков — связью, которая вдохновила наши постоянные исследования биохимии этих цветковых растений.
Цвет гортензии в конечном итоге зависит от наличия ионов алюминия (Al 3+ ) в почве.Роль алюминия была известна с 1940-х годов, но она не попала в основную садоводческую литературу примерно в последние два десятилетия, а точный механизм был определен только недавно. Ионы алюминия подвижны в кислой почве из-за доступности других ионов, с которыми они могут реагировать, которые могут попадать в гортензию к цветку, где они взаимодействуют с обычно красным пигментом. Но в нейтральной к основной почве ионы объединяются с ионами гидроксида (OH — ) с образованием неподвижного гидроксида алюминия Al (OH) 3 .Следовательно, для воронения цветков гортензии нужны и ионы алюминия, и кислая почва. Лучшая почвенная добавка для воронения — та, которая способствует обоим, например, коммерчески доступный сульфат алюминия, Al 2 (SO 4 ) 3 . И наоборот, если кто-то хочет изменить цветение гортензии с синего цвета на красное, добавление извести (гидроксид кальция, Ca (OH) 2 ) приведет к получению основной почвы и желаемому переходу цвета.
Однако такие навязанные изменения цвета с красного на синий или с синего на красный не происходят мгновенно; Часто требуется один или два вегетационных сезона, чтобы придать желаемый цвет кустарникам в своих цветниках.Производители гортензий с синими цветками должны регулярно поливать горшечную среду сульфатом алюминия, чтобы поддерживать необходимый уровень для достижения желаемой синей окраски (но они не могут поливать слишком часто, иначе избыток Al 3+ убьет растение).
Химический состав алюминия в почве определяет его различные свойства в кислых и основных условиях. В кислых почвах алюминий находится в так называемых координационных комплексах , с ионами Al 3+ в центре, окруженными связанными цепочками других молекул.Эти ионы алюминия могут перемещаться из почвы в растения. Но при pH от нейтрального до основного, алюминий осаждается в виде гидроксида алюминия, что делает его недоступным для включения в кустарник. Лаванда, пурпурный, фиалка и пурпурный цвет проявляются как цвет цветения при переходных значениях pH почвы, при этом ионы алюминия лишь частично доступны для корней гортензии.
При чрезвычайно высоких значениях pH или очень основных условиях, например, в гидропонных системах, где растения выращивают в питательной воде без почвы, ионы алюминия, такие как Al (OH) 4 — , называемые ионами тетрагидроксиалюмината, становятся стабильными, поэтому они больше не осаждаются и снова доступны гортензии в виде ионов алюминия.Действительно, при таких чрезвычайно высоких значениях pH цветение гортензии становится синим незадолго до того, как растение умирает от чрезмерной основности, что вызывает повреждение клеток. С другой стороны, поскольку фосфат алюминия имеет ограниченную растворимость, также можно заблокировать доступность ионов алюминия даже в кислых почвах за счет использования удобрений с высоким содержанием фосфата.
Данные о содержании алюминия в чашелистике ( см. Рисунок выше ) показывают, что красные чашелистики практически не содержат алюминия. Но немного алюминия имеет большое значение для посинения налетов.При пороговом уровне всего около 40 микрограммов алюминия на грамм свежего чашелистика гортензии чашелистики становятся синими, но они не становятся голубее с еще большим количеством алюминия. Промежуточные цвета чашелистиков от лавандового до пурпурного имеют содержание алюминия ниже этого порогового значения.
Таким образом, все дело в наличии ионов алюминия в почве для образования синей окраски чашелистиков при цветении гортензии, а pH почвы является необходимым фактором подвижности и доступности алюминия.
В других случаях, когда у растения есть цветок, который может быть разного цвета, обычно это происходит потому, что лежащие в основе пигменты также отличаются или изменяется пропорция его пигментов. Тем не менее, гортензия уникальна еще и тем, что цвет происходит только от единственного пигмента, дельфинидин-3-глюкозида (который относится к семейству антоцианов, той же группе, которая окрашивает листья в красный цвет осенью и придает цвет ягодам). Таким образом, лежащая в основе химическая система в некотором смысле относительно проста.
Цвет дельфинидин-3-глюкозида, как и других антоцианов, является функцией его молекулярной структуры, которая определяет, какие длины волн света он поглощает. Эти молекулы состоят из центральной трехкольцевой углеродной цепи с одним кислородным замещением, называемого катионом флавилия при низком pH, с которым связаны различные сахара. Антоцианин теряет один или несколько ионов водорода при изменении pH среды, что изменяет его спектры поглощения.
То, что происходит на уровне пигмента внутри клетки, на самом деле является еще одним доказательством того, что pH почвы не напрямую отвечает за изменение цвета, а скорее является индикатором наличия ионов алюминия.Внутренний pH клетки остается постоянным как для красных, так и для синих чашелистиков. Катион флавилия имеет красный цвет и стабилен при низком pH, что противоположно общему цвету цветения в кислых условиях. Но в нейтральных условиях он превращается в пурпурную форму того, что называется хиноидным основанием , означает, что молекула потеряла ион водорода и перестроила свои двойные связи. При основных значениях pH образуется хиноидный основной анион с синей структурой при потере другого иона водорода и дальнейшей перегруппировке двойных связей в центральном дельфинидиновом компоненте пигмента.
С другой стороны, исследования показали, что есть способ стабилизировать этот синий хиноидный основной анион в кислой клеточной среде. Ионы алюминия образуют комплекс с обычно красным пигментом, как также показано на рисунке выше, для дельфиндин-3-глюкозида, что приводит к дополнительному посинению. И снова присутствие Al 3+ становится ключом к посинению чашелистиков гортензии — как на молекулярном уровне, так и в полевых условиях. Его присутствие устраняет необходимость в высоком уровне pH внутри клеток для создания синей структуры.
Чтобы установить точную природу комплекса Al 3+ -антоцианин, моя исследовательская группа провела исследования химического моделирования с использованием кислотного этанола в качестве растворителя. (Антоцианы реагируют с водой с образованием желтоватых или бесцветных структур, называемых халконами , , которые не ведут себя химически так же, как пигменты, поэтому воду нельзя легко использовать в качестве растворителя.) Мы добавили хлорид алюминия, который разрушается. в кислых условиях на ионы алюминия до постоянной концентрации дельфинидина или дельфинидин-3-глюкозида.(Заместитель сахара в ядре дельфинидина не оказал заметного влияния на цвет. Мы также повторили этот эксперимент с прямым экстрактом гортензии с аналогичными результатами.)
На приведенном выше рисунке показана серия образцов, в которых постоянно увеличивались количества Al 3+ добавляют к дельфинидину в растворителе. Цвет систематически меняется от красного к синему через различные оттенки пурпурного с увеличением Al 3+ . Когда-то синий цвет, интенсивность голубых плато очень похожа на естественную; даже больше Al 3+ цвет не становится голубее.Мы использовали тип спектроскопии , , который в этом случае возбуждает молекулы видимым светом высокой энергии, поэтому они поглощают длину волны, характерную для их структуры. Эти данные позволяют определить механизм образования комплекса Al 3+ с дельфинидином. Пик на длине волны около 620 нанометров характерен для синего хиноидного основного аниона, структуры, образующей комплекс с алюминием. По мере увеличения количества Al 3+ интенсивность этого пика (или количество комплекса) увеличивается, но, в конце концов, выходит на плато.
Второй найденный нами пик на более низкой длине волны характерен для катиона флавилия. По мере увеличения количества Al 3+ его интенсивность имеет тенденцию к уменьшению, но положение пика постоянно смещается в сторону более высоких длин волн, пока он тоже не достигнет постоянного значения, то есть исходный красный цвет катиона флавилия переходит в Синий цвет. Таким образом, мы обнаружили два вклада в посинение раствора: ранее признанное образование синего хиноидного основного аниона в комплексе с Al 3+ и устойчивый переход красного катиона флавилия в синий.
Чтобы получить полную картину комплекса Al 3+ -дельфинидин, мы задумались, почему катион флавилия также претерпел изменение цвета. Мы собрали другие соответствующие доказательства, показывающие, что только около половины доступных молекул дельфинидина будет образовывать комплексы (и создавать структуры синего хиноидного основного аниона) с Al 3+ , независимо от того, сколько последнего было добавлено. Очевидно, каждый механизм производит половину конечного синего продукта. Такое поведение часто характерно для укладки , , когда две молекулы располагаются одна на другой, как два ломтика хлеба, но оказывается, что происходит сложнее, чем простая стопка.
Хиноидный основной анион Al 3+ -дельфинидина составляет первичный синий комплекс. Вторая часть комплекса, приводящая к усиленному посинению, представляет собой укладку катиона флавилия на этот первичный комплекс. Катион флавилия и хиноидный основной анион удерживаются вместе не только за счет электростатического притяжения, возникающего из-за их противоположных зарядов, но также, поскольку их циклические структуры схожи, электронные орбитали молекул могут выстраиваться для дальнейшей стабилизации.Таким образом, мы создали как химический механизм, так и модель посинения.
Обратите внимание, что Al 3+ служит якорем для этого комплекса, вероятно, прикрепленным к фосфатной сети внутри клеток чашелистиков, а не как центральный ион для комплекса. Действительно, мы обнаружили, что ион алюминия не является материалом для формирования цвета, только для его стабилизации, так что замена этого металла другими металлическими комплексообразующими агентами не должна изменять цвет. Наши тесты показали, что скандий (Sc 3+ , обычный заменитель Al 3+ ), галлий (Ga 3+ , в том же периодическом семействе, что и Al 3+ ), олово, молибден, уран , и ионы других металлов ведут себя аналогично дельфинидину и образуют синие комплексы, хотя и не так эффективно, как Al 3+ .То есть химический механизм посинения был таким же, но эффективность конкретных ионов металла в создании полученного сложенного комплекса не была.
Другие исследователи дополнительно охарактеризовали комплекс Al 3+ -дельфинидин и показали, что многослойный катион флавилия смещен под углом по отношению к лежащему под ним хиноидному основному аниону. Естественно образующийся комплекс внутри клеточной среды чашелистиков гортензии дополнительно укладывается и стабилизируется с другими сопигментами в системе.Такие сопигменты, вероятно, уникальная смесь, которая существует в каждом сорте, немного неверно названы, потому что они служат только для стабилизации синего комплекса и не влияют на цвет. Но в результате получается комплекс, скорее всего, в форме винтовой спирали, а не простой стопки.
Ключевым этапом воронения чашелистиков гортензии является внесение Al 3+ в растение и транспортировка его к чашелистикам, но, как кажется, это тема гортензий, оказывается, что есть еще один шаг в процессе алюминиевый транспорт.Al 3+ подвижен в кислых почвенных условиях, и в ответ на его раздражение корни гортензии выделяют лимонную кислоту (C 6 H 8 O 7 ). Следовательно, раствор цитрат-ионов (C 6 H 5 O 7 3- ) и лимонной кислоты образуется вокруг корней в относительных концентрациях, которые зависят от pH почвы. Затем Al 3+ образует стабильный комплекс с ионами цитрата, который абсорбируется корнями гортензии.Растение транспортирует Al 3+ в виде этого цитратного комплекса. Другие растения, устойчивые к Al 3+ , такие как гречка и рожь, также выделяют простые органические кислоты для детоксикации алюминия. Фактически, такие стратегии становятся весьма важными при выращивании сельскохозяйственных культур, которые одновременно разводятся и разрабатываются с помощью генной инженерии, чтобы выжить в кислых почвах, богатых Al 3+ .
Этот цитратный комплекс имеет решающее значение не только для включения Al 3+ в корни, но и для постоянной циркуляции Al 3+ по всему растению, как показано на рисунке справа.Чашелистики гортензии на самом деле не содержат Al 3+ , так как все листья гортензии имеют примерно такую же концентрацию Al 3+ , что и чашелистики (но только чашелистики имеют правильные пигменты для взаимодействия с ионами). Такого поведения можно ожидать, поскольку чашелистики — это просто видоизмененные листья.
Фактически, можно изменить цвет гортензии, вообще не влияя на химический состав почвы. Нам удалось избежать необходимости ассимиляции Al 3+ через корни и последующего переноса в чашелистики, разработав спрей, который вводит Al 3+ непосредственно в чашелистики.Растворяя соответствующие количества Al 3+ в забуференном растворе цитрата и лимонной кислоты, мы изменили красные чашелистики на синие в течение нескольких дней, как показано на рисунке справа вверху. Этот результат является дополнительным доказательством того, что посинение зависит от присутствия Al 3+ в чашелистниках. Обратный спрей для замены синих чашелистиков обратно на красные оказался более сложной химической проблемой. То есть, однажды образованный комплекс Al 3+ -дельфинидин трудно разрушить внутри растения.
Процесс окраски
Новое исследование позволило разработать комплексную модель химического включения ионов алюминия (Al 3+ ) в гортензию, что приводит к посинению чашелистиков. Во-первых, растение требует кислой почвы, чтобы Al 3+ был доступным и мобильным. В ответ на присутствие Al 3+ корни источают лимонную кислоту, что приводит к равновесию между лимонной кислотой и цитратом в почве ( a ). Последующее образование комплекса Al 3+ -цитрат позволяет включать детоксифицированный Al 3+ в корни и переносить его по всему кусту, включая чашелистики ( b ).При этом комплекс Al 3+ –цитрат перемещается в вакуоли клеток, где находится пигмент дельфинидин-3-глюкозид. Окраска происходит около верхней поверхности чашелистиков. В некотором смысле красный цвет является окраской пигмента по умолчанию из-за катиона флавилия дельфинидин-3-глюкозида. В клеточной среде чашелистника Al 3+ не только обменивает цитрат-ион на дельфинидин-3-глюкозид в своем комплексе, но также катализирует образование синего хиноидного основного аниона дельфинидин-3-глюкозида ( c ).Катион флавилия другого дельфинидин-3-глюкозида укладывается поверх этого комплекса и усиливает синюю окраску, тогда как Al 3+ закрепляет этот синий комплекс на фосфатных группах внутри вакуолей. Оттенки лавандового, пурпурного и пурпурного на чашелистиках имеют разные пропорции этих двух конечных элементов — красного и синего.
Иллюстрация Тома Данна.
На иллюстрации выше представлена комплексная модель химического включения ионов алюминия в гортензию, что приводит к посинению чашелистиков.Легкость посинения чашелистиков гортензии зависит от относительных концентраций дельфинидин-3-глюкозида и Al 3+ , поскольку количество молекул Al 3+ должно превышать примерно в 3-10 раз количество молекул. молекулы пигмента. Таким образом, чем менее интенсивно окрашивание, тем меньше концентрация пигмента и тем меньше требуется Al 3+ для достижения молекулярного избытка. Кроме того, не все гортензии одинаковы по способности выделять лимонную кислоту и включать в растения Al 3+ .
Посмотрите на химию цветов гортензии в действии:
Биохимия гортензии открывает возможность разработки новых цветов, которые являются одновременно интересными научными экспериментами и потенциально красивым дополнением к саду. Генетика конкретного сорта гортензии контролирует количество дельфинидин-3-глюкозида в чашелистниках. Это содержание варьируется от нуля для белых сортов до более 700 мкг дельфинидин-3-глюкозида на грамм свежего чашелистика у наиболее ярко окрашенных пород, как показано на рисунке ниже.Концентрация пигмента указывает на интенсивность окраски, от пастельной до яркой, а не на красный или синий цвет.
Сорта гортензии, которые цветут на старой древесине или на прошлогоднем росте, подвержены утрате цветения на весь вегетационный период из-за холодной зимы или поздних заморозков, так как почки с прошлого года замерзают. Несколько новых сортов, в первую очередь популярные сорта Endless Summer, зацветают на новой древесине, росте текущего года, и будут цвести каждый год, независимо от погоды зимой или весной.Однако эти сорта обычно имеют более приглушенную окраску, чем другие сорта гортензии, по пока неясным причинам. Одним из направлений селекции и генной инженерии было создание похожих сортов с более яркой или более интенсивной окраской.
Добавление новых натуральных пигментов может дать цветы гортензии, которые флуоресцируют и ночью.
В качестве альтернативы, мы попробовали химический подход для увеличения яркости цвета путем введения в растение ионов магния (Mg 2+ ), поскольку другие исследователи показали, что такой подход делает цвет винограда ярче, а также другие цветочные антоцианы — на основе цветения, хотя механизм остается неизвестным.Удивительно, но вместо того, чтобы усиливать окраску чашелистиков гортензии, мы смогли получить чашелистики красного, белого и синего цветов одновременно ( см. Рисунок ниже ) на некоторых сортах. Вопрос о том, почему и как это происходит, все еще остается открытым.
Но эти результаты вдохновили нас на вопрос, можно ли изменить химию гортензии для получения совершенно новых цветов. Гортензии не хватает пигмента, необходимого для образования желтых или оранжевых чашелистиков. Наша первоначальная стратегия производства этих цветов заключалась в замене Al 3+ каким-либо другим металлом, сначала с использованием растворов в лаборатории.Однако химический механизм, который мы обнаружили для посинения, показал, что такой подход может не работать, потому что алюминий на самом деле не влияет на синий цвет, а только действует как якорь для синей формы ядра дельфинидина. Поэтому мы не были удивлены, когда наши эксперименты с другими металлами, которые образовывали комплекс с дельфинидином, вызвали лишь незначительные различия в оттенках синего.
Но в другом случае случайности, во время попыток создать немного другой оттенок синего с помощью вливания иона молибдата (MoO 4 2-) через срезанные стебли красных цветов чашелистики не стали синими. вроде решения, но пожелтели.Пожелтение происходило по другому механизму, чем посинение, которое наблюдалось не на верхней поверхности, а на более светлой нижней поверхности чашелистиков. Соответственно, мы изменили стратегию и начали с белого цветка гортензии, чтобы добиться желтого цвета. Мы предполагаем, что обычно бесцветный МоО 4 2- связывается с теми же фосфатными группами, которые обычно связывают Al 3+ , создавая желтое фосфомолибдатное соединение, которое застревает на нижней поверхности чашелистиков по причинам, которые мы все еще пытаемся определить.
Подобно тому, как некоторые сорта гортензии более «голубые», чем другие, похоже, что способность чашелистиков к пожелтению также является функцией сорта. Такое пожелтение, как показано на рисунке выше, до сих пор было успешным только при вливании и опрыскивании срезанных стеблей. Введение иона молибдата в куст гортензии через почву оказалось токсичным для растения, но продолжаются долгосрочные эксперименты, в ходе которых гортензии подвергаются воздействию очень низких концентраций MoO 4 2- в почве для создания жизнеспособного растения. с красивыми, сильно желтыми чашелистиками.
Еще одним результатом наших исследований является получение уникальных красно-синих рисунков на чашелистиках гортензии путем контролируемой диффузии алюминия через срезанные стебли и путем прямого распыления на цветы. В то время как введение Al 3+ через корни всегда приводило к относительно однородному распределению синего цвета в чашелистниках, быстрое проникновение алюминия в первоначально красные чашелистики быстро генерировало необычные и новые образцы красного и синего цветов.
Еще многое предстоит узнать о естественных изменениях цвета цветков гортензии.Ближе к концу вегетационного периода чашелистики некоторых растений переворачиваются и меняют цвет с синего на красный, хотя в них сохраняется то же содержание алюминия. Причина такого преобразования пока неизвестна. Возможное объяснение состоит в том, что действующий антоциан изменяет свой состав, возможно, с дельфинидин-3-глюкозида на цианидин-3-глюкозид, что требует гораздо большего избытка алюминия для стабилизации синего комплекса.
Последний пример нашего текущего исследования окраски гортензии касается цветков и листьев гортензии с дубовыми листьями, H.Ашхабад . Зеленые листья этой гортензии осенью становятся красными, так же как и цветение, от белого к красному, с возрастающей интенсивностью со временем. Такие соцветия и листья не становятся синими в присутствии Al 3+ , как у чашелистиков H. macrophylla , вероятно, опять же из-за различий в типах и уровнях антоцианов. Но мы надеемся, что благодаря дополнительным исследованиям мы сможем получить ярко-синие листья гортензии с дубовыми листьями цвета «смурф» в осенние месяцы. Мы представляем себе клумбы гортензий с синими листьями, чтобы дополнить осенний спектр красных и золотых цветов других кустарников и деревьев.
В будущем мы планируем изучить возможность введения совершенно новых природных пигментов, а не только других металлов, от различных цветов до чашелистиков гортензии. Возможно, мы сможем достичь этого результата с помощью спрея, чтобы локализовать желаемые изменения — такие, чтобы изменения были постоянными для выборочного цветения, не затрагивая соседние растения и цветы. Мы представляем себе не только изменение цвета, но и управление другими свойствами, такими как флуоресценция, чтобы можно было добиться цветения гортензии, которое светится и ночью.Например, мы изучаем перенос флуоресцентного пигмента бетаксантина с желтых цветков ночного цветения четырехчасового ( Mirabilis jalapa ) и портулака на цветы гортензии. Добавление определенных ионов металлов, таких как ионы редкоземельных элементов, к пигменту бетаксантина, кажется, позволяет точно настроить желаемый флуоресцентный оттенок.
Кажется, что когда дело доходит до цветов гортензии, всегда есть еще несколько химических загадок, которые ждут своего решения. А изучение окраски цветков гортензии показывает, что ионы металлов, а также pH играют ключевую роль в создании дизайнерских цветов для цветов.Хотя такая химическая обработка этих цветов в прошлом использовалась недостаточно, этот метод может представлять собой плодотворный подход для создания новых цветочных цветов в будущем.
- Дирр, Майкл А. 2004. Гортензия для американских садов. Портленд, Орегон: Timber Press.
- Шрайбер, Х. Д., К. М. Ларивьер и Р. П. Ходжес. 2012. Выращивание гортензии с желтыми цветками с помощью химических манипуляций. The Cut Flower Quarterly 24 (4): 18–20.
- Шрайбер, Х.Д., А. Х. Джонс, К. М. Ларивьер, К. М. Мэйхью и Дж. Б. Каин. 2011. Роль алюминия в изменении цвета с красного на синий у Hydrangea macrophylla чашелистиков. BioMetals 24: 1005–1015.
- Шрайбер, Х. Д., А. М. Свинк и Т. Д. Годси. 2010. Химический механизм комплексообразования Al 3+ с дельфинидином: модель воронения чашелистиков гортензии. Журнал неорганической биохимии 104: 732–739.
- Шрайбер, Х.Д., С. Э. Уэйд, К. М. Мэйхью и Дж. А. Кобб. 2011. Характеристика сортов Hydrangea macrophylla по содержанию антоцианов в их чашелистиках. Журнал экологического садоводства 29: 131–136.
Физика цветения
Блуждая в одиночестве, как облако, Уильям Вордсворт должен был остановиться, чтобы задуматься, как эти нарциссы расцвели.
Не довольствуясь простым наблюдением, как цветы танцуют на ветру, физики из Гарварда впервые описали, как цветы генерируют силы, необходимые для того, чтобы распуститься весной.У азиатской лилии ( Lilium casablanca ) это поэтическое расцветание вызвано перекосом роста по краям лепестков, как сообщает 21 марта команда в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences .
В течение четырех с половиной дней молодые бутоны азиатской лилии медленно всасывают воду, растут, пока не будут готовы взорваться. Лепестки и чашелистики — внешняя, более зеленая часть цветка — постепенно переворачиваются, затем снимаются кожурой, как банан, и образуют цветок.
Когда дело доходит до движения растений, медленное прорастание цветка лилии очень далеко от быстрого закрытия венерианской мухоловки, говорит Ян Скотейм, биолог из Стэнфордского университета.«В цветущей лилии не бывает взрывной хватки», — говорит он. Скотейм и Л. Махадеван, физик из Гарварда и соавтор нового исследования лилий, в 2005 году обнаружили биофизический механизм, лежащий в основе ловушки для мухоловки. Нестабильность, которая формирует корни, стебли и цветки лилий, часто возникает, когда одни клетки удлиняются больше, чем другие. Слишком большой рост вызывает напряжение, которое сгибает тонкие ткани, как рыба, тянущая удочку.
При изучении лилии неясно, какие именно клетки тянутся. Первым ключом к разгадке этого механизма гарвардской группы было то, что внешние края лепестков и чашелистиков взъерошивались во время цветения, в то время как внутренние поверхности оставались гладкими. Эти волнистые узоры намекали на то, что клетки могут расти быстрее по краям, как если бы веревка провисала. Этот избыточный рост потенциально может заставить лепесток изгибаться внутри бутона и изгибаться наружу. «Поскольку он растет только на краю, а не в середине, — говорит Скотейм, — вы получаете несоответствие напряжения.»
Команда из Гарварда хирургическим путем удалила края лепестков и чашелистиков лилий и обнаружила, что оставшиеся части цветка не скручиваются с их обычной элегантностью. Исследователи также разработали математическую модель, чтобы продемонстрировать, как дополнительная деформация краев может деформировать тонкие материалы. как лепестки цветов. Этот штамм не только раскрывает лепестки, но и изгибает их края, как улыбка. Этот механизм может быть применим и для других лилий, предполагает соавтор исследования Хайи Лян. «Но помимо этого, скажем, розы, мы не уверены, «- говорит Лян, который сейчас работает в Китайском университете науки и технологий в Хэфэе.
Математические модели были благом для исследователей, изучающих внутреннюю работу растений, — говорит Венди Силк, физиолог растений из Калифорнийского университета в Дэвисе. Модели, подобные тем, которые использовались в этом исследовании, показали, как стебли травы изгибаются, чтобы защитить себя от солнца, и как листья ламинарии также имеют взъерошенные края. По ее словам, чтобы изучить процессы, вызывающие цветение или скручивание травы, ученым сначала необходимо усвоить основные архитектурные правила.
Числа работают так, что в будущем могут появиться приложения, — говорит Скотим.Но он думает, что интересно просто узнать что-то новое и базовое о чем-то столь знакомом. «Вы хотите понять, почему цветы выглядят так же, как цветы», — говорит он.
Другими словами, Вордсворт мог упустить; цветы — это гораздо больше, чем просто их внешний вид. «Привнесение научной эстетики в красоту только усиливает наше восприятие ее», — говорит Махадеван. «Это то, что мы пытаемся делать как ученые».
Изображение: Brett Neilson / Flickr.Видео: PNAS.
См. Также:
Статья о цветущих растениях, информация о цветах, факты — National Geographic
Летом 1973 года подсолнухи появились в огороде моего отца. Казалось, что они прорастают в одночасье несколькими рядами, которые он в том году одолжил новым соседям из Калифорнии. Мне тогда было всего шесть лет, и я сначала оттолкнул меня от этих ярких растений. Такие странные и яркие цветы казались неуместными среди респектабельных бобов, перца, шпината и других овощей, которые мы всегда выращивали.Но постепенно меня покорил блеск подсолнухов. Их огненные нимбы смягчали зеленый монотонный оттенок, который к концу лета царил в саду. Я восхищался птицами, которые цеплялись вниз головой за лохматые золотые диски, взмахивая крыльями, грабя семена. Тем летом подсолнухи определили для меня цветы и изменили мой взгляд на мир.
У цветов есть способ это сделать. Они начали менять внешний вид мира почти сразу после того, как появились на Земле около 130 миллионов лет назад, в меловой период.Это относительно недавно в геологическом времени: если бы всю историю Земли сжать в час, цветковые растения существовали бы только последние 90 секунд. Но как только они прочно укоренились около 100 миллионов лет назад, они быстро расширились, и появилось множество разновидностей, которые положили начало большинству семейств цветковых растений современного мира.
Сегодня количество видов цветковых растений в двадцати раз превышает количество видов папоротников и шишковидных или хвойных деревьев, которые процветали в течение 200 миллионов лет до появления первого цветения.В качестве источника пищи цветущие растения обеспечивают нас и остальной животный мир питанием, которое имеет основополагающее значение для нашего существования. По словам Уолтера Джадда, ботаника из Университета Флориды, «если бы не цветущие растения, мы, люди, не были бы здесь».
От дубов и пальм до полевых цветов и водяных лилий, через мили кукурузных полей и цитрусовых садов до сада моего отца — цветущие растения стали править мирами ботаники и сельского хозяйства. Они также правят эфирным царством, которое ищут художники, поэты и обычные люди в поисках вдохновения, утешения или простого удовольствия от созерцания цветения.
«До появления цветковых растений, — говорит Дейл Рассел, палеонтолог из Государственного университета Северной Каролины и Государственного музея естественных наук, — мир был похож на японский сад: мирный, мрачный, зеленый, населенный рыбами, черепахами и Стрекозы. После цветения мир стал похож на английский сад, полный ярких красок и разнообразия, посещаемый бабочками и пчелами. Среди зелени расцвели цветы всех форм и цветов ».
Это драматическое изменение представляет собой один из величайших моментов в истории жизни на планете.Что позволило цветущим растениям так быстро доминировать в мировой флоре? Что было их большим нововведением?
Ботаники называют цветковые растения покрытосеменными, от греческих слов, означающих «сосуд» и «семя». В отличие от хвойных растений, у которых семена образуют открытые шишки, покрытосеменные покрывают свои семена плодами. Каждый плод содержит один или несколько плодолистиков, полых камер, которые защищают и питают семена. Например, разрежьте помидор пополам, и вы увидите плодолистики. Эти структуры являются определяющей чертой всех покрытосеменных и одним из ключей к успеху этой огромной группы растений, насчитывающей около 235 000 видов.
Когда и как появились первые цветковые растения? Чарльз Дарвин задумался над этим вопросом, и палеоботаники все еще ищут ответ. На протяжении 1990-х годов открытия окаменелых цветов в Азии, Австралии, Европе и Северной Америке давали важные подсказки. В то же время в области генетики появился совершенно новый набор инструментов для поиска. В результате современная палеоботаника пережила бум, не похожий на сам взрыв цветов мелового периода.
Теперь старые охотники за окаменелостями с лопатами и микроскопами сравнивают записи с молекулярными биологами, использующими генетическое секвенирование для прослеживания современных семейств растений до их происхождения.Эти две группы исследователей не всегда прибывают в одно и то же место рождения, но оба лагеря сходятся во мнении, почему поиски так важны.
«Если у нас есть точная картина эволюции цветкового растения, — говорит Уолтер Джадд, — мы можем знать кое-что о его структуре и функциях, что поможет нам ответить на определенные вопросы: с какими видами видов оно может быть скрещено. ? Какие виды опылителей эффективны? » По его словам, это ведет нас к более разумным и продуктивным методам ведения сельского хозяйства, а также к более четкому пониманию более широкого процесса эволюции.
Элизабет Циммер, молекулярный биолог из Смитсоновского института, в последние годы переосмыслила этот процесс. Циммер работает над расшифровкой генеалогии цветковых растений, изучая ДНК современных видов. Ее работа ускорилась в конце 1990-х годов во время финансируемого из федерального бюджета исследования под названием Deep Green, разработанного для содействия координации между учеными, изучающими эволюцию растений.
Циммер и ее коллеги начали искать в своих общих данных группы растений с общими унаследованными признаками, надеясь в конечном итоге определить общего предка для всех цветковых растений.Полученные на сегодняшний день результаты показывают, что самой старой живой ветвью, насчитывающей не менее 130 миллионов лет, является семейство Amborellaceae, которое включает только один известный вид — Amborella trichopoda. Это небольшое древесное растение, которое часто называют «живым ископаемым», растет только на Новой Каледонии, острове в южной части Тихого океана, известном среди ботаников своей первозданной флорой.
Но у нас нет амбореллы 130 миллионов лет назад, поэтому мы можем только задаться вопросом, выглядела ли она так же, как сегодняшняя разновидность. У нас есть окаменелости других вымерших цветковых растений, самые старые из которых погребены в отложениях возрастом 130 миллионов лет.Эти окаменелости дают нам лишь ощутимые намеки на то, как выглядели ранние цветы, предполагая, что они были крошечными, без украшений и без ярких лепестков. Эти цветы без излишеств бросают вызов большинству представлений о том, что делает цветок цветком.
Чтобы увидеть, как могли выглядеть первые примитивные покрытосеменные, я полетел в Англию и встретил там палеоботаника Криса Хилла, ранее работавшего в лондонском Музее естественной истории. Хилл отвез меня через холмистую местность к Smokejacks Brickworks, карьере к югу от Лондона.Smokejacks — это яма в земле глубиной в сто футов (30 метров), шириной с несколько футбольных полей, которая давала гораздо больше, чем сырье для кирпичей. В его глинах цвета ржавчины сохранились тысячи окаменелостей 130 миллионов лет назад. Мы прошли на дно карьера, встали на четвереньки и начали копать.
Вскоре Хилл поднял кусок аргиллита. Он представил его мне и указал на отпечаток крошечного стебля, заканчивающегося рудиментарным цветком.Окаменелость напоминала единственный росток, сорванный с головки брокколи. Первый цветок в мире? «Больше похоже на прототип цветка», — сказал Хилл, который сделал здесь свою первую окаменелую находку в начале 1990-х годов. Он официально назвал его Bevhalstia pebja, слова, составленные из имен его ближайших коллег.
В увеличительное стекло окаменелость Bevhalstia казалась маленькой и беспорядочной, непримечательной травой, которую я мог видеть, растущей в воде у края пруда, где, по мнению Хилла, оно росло.
«Вот почему я думаю, что это могло быть примитивное цветущее растение», — сказал Хилл. «Bevhalstia уникальна и не присуща никакому современному семейству растений. Поэтому мы начнем со сравнения ее с тем, что нам известно». Стебли некоторых современных водных растений имеют тот же паттерн ветвления, что и Bevhalstia, и дают крошечные цветочные бутоны на концах определенных ветвей. Bevhalstia также имеет поразительное сходство с окаменелостями, о которых сообщили в 1990 году американские палеоботаники Лео Хики и Дэйв Тейлор. У этого экземпляра, крошечного 120-миллионного растения из Австралии, выросли листья, которые не походили ни на папоротник, ни на иголки.Вместо этого они инкрустированы прожилками, как листья современных цветущих растений.
Что еще более важно, образец Хикки и Тейлора содержит окаменелые плоды, которые когда-то включали семена, что Хилл надеется найти связанным с Бевхальстией. У обоих растений отсутствуют четко очерченные цветочные лепестки. Оба они более примитивны, чем магнолия, недавно свергнутая как самый ранний цветок, хотя все еще считается древней линией. И оба, наряду с недавней находкой из Китая, известной как Archaefructus, подтвердили идею о том, что самые первые цветущие растения были простыми и незаметными.
Как и все пионеры, ранние покрытосеменные начали свое существование на окраинах. В мире, где преобладают хвойные деревья и папоротники, этим ботаникам-новичкам удалось закрепиться в областях экологических нарушений, таких как поймы и вулканические районы, и быстро адаптироваться к новым условиям. Ископаемые остатки заставляют некоторых ботаников полагать, что первые цветущие растения были травянистыми, что означает, что они не росли древесными частями. (Однако последние генетические исследования показывают, что самые древние линии покрытосеменных включали как травянистые, так и древесные растения.) В отличие от деревьев, которым требуются годы, чтобы созреть и дать семена, травянистые покрытосеменные живут, размножаются и умирают в короткие жизненные циклы. Это позволяет им быстро открывать новые горизонты и, возможно, позволяет им развиваться быстрее, чем их конкуренты, — преимущества, которые, возможно, способствовали росту их разнообразия.
Хотя эта так называемая травянистая привычка могла дать им преимущество перед медленнорастущими древесными растениями, козырной картой покрытосеменных растений был цветок. Говоря простым языком, цветок — это репродуктивный механизм покрытосеменных.У большинства цветов есть как мужские, так и женские части. Размножение начинается, когда цветок выпускает в воздух пыльцу, микроскопические пакеты генетического материала. В конце концов, эти зерна останавливаются на рыльце другого цветка — крошечном рецепторе пыльцы. В большинстве случаев стигма располагается на стеблеобразной структуре, которая выступает из центра цветка. Смягченные влагой, пыльцевые зерна выделяют белки, которые химически определяют, является ли новое растение генетически совместимым. Если это так, пыльцевое зерно прорастает и вырастает трубкой вниз через стебель и завязь в семяпочку, где происходит оплодотворение и начинает прорастать семя.
Выброс пыльцы на ветер — это случайный способ размножения. Хотя ветровое опыление достаточно для многих видов растений, прямая доставка насекомыми намного эффективнее. Несомненно, насекомые начали посещать и опылять покрытосеменные растения, как только новые растения появились на Земле около 130 миллионов лет назад. Но пройдет еще 30-40 миллионов лет, прежде чем цветущие растения привлекут внимание насекомых-опылителей, выставляя напоказ яркие лепестки.
«Лепестки эволюционировали от 90 до 100 миллионов лет назад», — сказала Эльза Мари Фриис, руководитель отдела палеоботаники Шведского музея естественной истории на окраине Стокгольма.«Даже тогда они были очень, очень маленькими.
Задумчивая женщина с короткими каштановыми волосами и проницательными глазами, Фриис наблюдает за тем, что, по мнению многих экспертов, является наиболее полной коллекцией окаменелостей покрытосеменных, собранных в одном месте. Хрупкие цветы, как ни странно, избежали разрушения. достаточно, благодаря сильной жаре давних лесных пожаров, превративших их в древесный уголь.
Фриис показал мне ископаемый цветок возрастом 80 миллионов лет, не больше точки в конце этого предложения. Покрытый чистым золотом при максимальном разрешении под электронным микроскопом он мне не казался цветком.«Многие исследователи не обращали внимания на эти крошечные простые цветы, — сказала она, — потому что вы не можете понять их разнообразие без микроскопа».
Итак, мы прищурились через ее мощную лупу и совершили образную прогулку по меловому миру крошечных и разнообразных покрытосеменных. Увеличенные в сотни или тысячи раз окаменелые цветы Фрииса напоминают сморщенные луковицы или редис. Многие держали свои крошечные лепестки зажатыми, пряча плодолистики внутри. Другие широко раскрываются в полной зрелости.Плотные пучки пыльцевых зерен сцепляются друг с другом узловатыми комками.
Где-то между 70 и 100 миллионами лет назад количество цветковых растений на Земле резко возросло, и ботаники называют это событие «великой радиацией». По словам Фрииса, искра, которая зажгла этот взрыв, была лепестком.
«Лепестки создали гораздо больше разнообразия. Сейчас это широко распространенное понятие», — сказал Фриис. В своем новом наряде некогда забытые покрытосеменные растения стали выделяться среди ландшафтов, как никогда прежде, соблазняя насекомых-опылителей.Воспроизведение буквально взлетело.
Взаимодействие между насекомыми и цветковыми растениями повлияло на развитие обеих групп. Этот процесс называется коэволюцией. Со временем цветы приобрели привлекательные цвета, соблазнительные ароматы и особые лепестки, которые служили посадочной площадкой для насекомых-опылителей. Самым важным в пакете преимуществ для насекомых является нектар, питательная жидкость, которую цветы предоставляют в качестве торгового товара в обмен на распространение пыльцы. Предки пчел, бабочек и ос стали зависимыми от нектара и, поступая так, стали переносчиками пыльцы, непреднамеренно унося зерна, привязанные к крошечным волоскам на своем теле.Эти насекомые могут собирать и доставлять пыльцу при каждом посещении новых цветов, повышая шансы на оплодотворение.
Насекомые были не единственными обязательными видами, которые помогали переносить цветущие растения в любой уголок Земли. Динозавры, величайшие двигатели и шейкеры, которых когда-либо знал мир, пробирались бульдозерами через древние леса, невольно расчищая новые земли для покрытосеменных растений. Они также сеяли семена через свой пищеварительный тракт.
К тому времени, когда появилось первое цветущее растение, динозавры-растительноядные существовали уже миллион столетий, все время питаясь папоротниками, хвойными деревьями и другой первобытной растительностью.Динозавры прожили еще 65 миллионов лет, и некоторые ученые считают, что у крупных рептилий было достаточно времени, чтобы приспособиться к новой диете, включающей покрытосеменные.
«Я думаю, что незадолго до исчезновения динозавров многие из них поедали цветущие растения», — говорит Кирк Джонсон из Денверского музея природы и науки. Джонсон обнаружил много окаменелостей возрастом от 60 до 70 миллионов лет в разных местах региона Скалистых гор. Из них он делает вывод, что гадрозавры, или утконосые динозавры, питались большими листьями покрытосеменных растений, которые эволюционировали в теплый климатический сдвиг незадолго до окончания мелового периода.Ссылаясь на отложения, которые предшествовали вымиранию динозавров, он сказал: «Я нашел там всего несколько сотен образцов нецветковых растений, но я обнаружил 35 000 экземпляров покрытосеменных. Нет никаких сомнений в том, что динозавры ели эти вещи».
Ранние покрытосеменные растения были низкорослыми, что подходило одним динозаврам больше, чем другим. «У брахиозавров были длинные шеи, как у жирафов, поэтому они были плохо приспособлены для поедания новой растительности», — говорит Ричард Чифелли, палеонтолог из Университета Оклахомы.«С другой стороны, цератопсы и утконосые динозавры были настоящими косилками». Позади этих косилок покрытосеменные растения приспособились к свежескошенной земле и продолжали распространяться.
Динозавры внезапно исчезли около 65 миллионов лет назад, и их место заняла другая группа животных — млекопитающие, которые извлекли большую выгоду из разнообразия плодов ангиоспермы, включая зерна, орехи и многие овощи. Цветущие растения, в свою очередь, пожинали плоды распространения семян млекопитающими.
«Это было рукопожатие двух королевств, — говорит Дэвид Дилчер, палеоботаник из Флоридского музея естественной истории.«Я накормлю тебя, а ты унесешь мой генетический материал подальше».
В конце концов люди эволюционировали, и два королевства снова пожали друг другу руки. Благодаря земледелию покрытосеменные покрывали нашу потребность в пропитании. Мы, в свою очередь, взяли некоторые виды, такие как кукуруза и рис, и дали им беспрецедентный успех, выращивая их на обширных полях, сознательно опыляя их и с удовольствием потребляя. Практически каждая немясная пища, которую мы едим, начинается с цветущего растения, тогда как мясо, молоко и яйца, которые мы потребляем, поступают от домашнего скота, откармливаемого зерном — цветущих растений.Даже хлопок, который мы носим, - это покрытосеменные.
С эстетической точки зрения покрытосеменные также поддерживают и обогащают нашу жизнь. Мы стали ценить их только за их красоту, их запахи, их товарищеские отношения в вазе, горшке в День святого Валентина. Некоторые цветы говорят на древнем языке, на котором нет слов. Для этих более ослепительных игроков — орхидей, роз, лилий — мир становится меньше, с каждым днем перекрещиваясь из цветов в грузовых отсеках коммерческих транспортных самолетов.
«Мы стараемся доставить цветы в любую точку мира в течение 24 часов с момента их срезания», — сказал Ян Ланнинг, старший консультант Голландского оптового совета по оптовым продажам цветоводства, мирового турникета по продаже декоративных цветов.«Бизнес действительно глобализовался».
По пути домой из лаборатории Фрииса в Швеции я остановился в Нидерландах, крупнейшем в мире экспортере срезанных цветов. Я попросил Лэннинга попытаться объяснить значение выбранной им работы. Он наклонился вперед с готовым ответом.
«Люди очаровывались цветами с тех пор, как мы существуем. Это эмоциональный продукт. Людей привлекают живые существа. Запах, вид, красота — все это объединено в цветке». Он улыбнулся композиции из ароматных лилий на своем столе.«Каждый понедельник флорист доставляет в этот офис свежие цветы. Это необходимая роскошь».
Позже в тот же день в амстердамском музее Ван Гога я заметил группу поклонников, толпившихся перед картиной. Я пробрался туда и протиснулся среди них. Внезапно я увидел «Подсолнухи», одну из самых известных работ Ван Гога. На картине цветы торчат из вазы, пушистые и растрепанные. Они перенесли меня в мою босоногую юность на окраине сада моего отца влажным летним вечером, наполненным светлячками и журчанием цикад.
Толпа двинулась дальше, и я остался один с «Подсолнухами». Мои поиски пришли к такому неожиданному выводу, изображение первого цветка, которое я могу вспомнить. Превратил ли Ван Гог цветок в форму искусства или же цветок использовал гений Ван Гога, чтобы увековечить себя маслом и мазками? Цветущие растения покорили не только землю. Они пустили корни глубоко в наши умы и сердца. Мы знаем, что проходим через их мир, как через музей, потому что они были здесь задолго до нашего прибытия и вполне могут остаться еще долго после того, как мы уйдем.
Вредное цветение водорослей (красный прилив)
Водоросли являются полезной частью окружающей среды, и лишь некоторые из них вредны. Вредное цветение водорослей (ВЦВ) может происходить в пресных, морских (соленых) и солоноватых (смесь пресных и соленых) водоемах по всему миру. Они вызываются различными организмами, включая токсичный и вредный фитопланктон, цианобактерии, бентосные водоросли и макроводоросли. Некоторые ВЦВ производят токсины, которые вредно воздействуют на людей, рыб, морских млекопитающих и птиц.Токсины, вырабатываемые водорослями, различаются в зависимости от вида и региона и влияют на организмы по-разному. Виды ВЦВ и их воздействие значительно различаются от региона к региону. Информацию о воздействии ВЦВ на здоровье морских животных, моллюсков и людей можно получить в NOAA, Океанографическом институте Вудс-Хоул и Центрах по контролю и профилактике заболеваний.
Водоросли — это нижняя часть пищевой цепи во всех природных средах.Вредны лишь немногие. ВЦВ могут встречаться в пресных, морских (соленых) и солоноватых (смесь пресных и соленых) водоемах по всему миру. Они вызываются различными организмами, включая токсичный и вредный фитопланктон, цианобактерии, бентосные водоросли и макроводоросли.
Цианобактерии, тип фотосинтезирующих бактерий, также известный как сине-зеленые водоросли, часто являются причиной цветения водорослей в пресной воде, а иногда и в морской воде. Как следует из названия, они часто (но не всегда) обесцвечивают воду в ярко-зеленый или сине-зеленый цвет и образуют пену.Сочетание факторов окружающей среды, таких как наличие питательных веществ, теплая температура и много света, способствует естественному увеличению численности цианобактерий. ВЦВ цианобактерий продуцируют множество токсинов, включая токсины печени, нервов и кожи, которые могут повлиять на здоровье человека и животных. Наиболее распространенными цианобактериальными токсинами ВЦВ в США являются микроцистины, группа токсинов печени, которые могут вызывать желудочно-кишечные заболевания у людей и смертность домашних животных, домашнего скота и диких животных.
С другой стороны, динофлагелляты и диатомовые водоросли, различные типы фитопланктона, являются наиболее распространенными видами ВЦВ в морских и солоноватоводных водах, включая эстуарии.Некоторые из этих цветов обесцвечивают воду на разные оттенки красного и коричневого, а некоторые — биолюминесцентные. Хотя было показано, что причины отдельных морских ВЦВ меняются в зависимости от года и местоположения, поступление питательных веществ может помочь выдержать событие, когда цветение достигнет береговой линии. Некоторые виды динофлагеллят производят цисты, которые представляют собой спящие «семена», которые образуются во время цветения и способны жить в суровых условиях. Когда благоприятные условия восстанавливаются, цисты разрываются, прорастают и заполняют водную толщу новым поколением фотосинтетически активных клеток, подготовленных к новому цветению.Морские ВЦВ производят токсины, которые могут привести к нейротоксическому отравлению моллюсками, амнестическому отравлению моллюсками, диарейному отравлению моллюсками, отравлению сигуатерой у рыб, раздражению дыхательных путей у людей или заражению моллюсками. Некоторые морские ВЦВ также влияют на центральную нервную систему рыб, морских млекопитающих и птиц.
Как в морской, так и в пресноводной среде существуют также ВЦВ, которые не влияют напрямую на людей, но могут убивать рыб, моллюсков и беспозвоночных или вызывать другие воздействия на экосистему, такие как затенение затопленной водной растительности, удушение кораллов или повышение содержания кислорода в воде. истощены.Например, гибель рыбы в пресной воде может быть вызвана золотыми водорослями и коричневыми приливами, что приводит ко многим воздействиям на экосистемы в устьях рек.
Разновидности ВЦВ, выделяемые ими токсины и вызываемое ими воздействие значительно различаются от региона к региону. ВЦВ представляют собой многогранную угрозу с различными факторами окружающей среды, ведущими к преобладанию различных видов водорослей, а также наличию или отсутствию токсинов.Эти факторы включают физические и биологические условия, которые влияют на рост и устойчивость ВЦВ, включая солнечный свет, температуру воды, питательные вещества и соленость, а также скорость и направление ветра и водных течений. Узнайте больше о конкретных ВЦВ и доступных ресурсах, в которых вы живете, на наших региональных страницах по ВЦВ.
Система мониторинга вредоносного цветения водорослей NOAA предоставляет продукты для залива Мэн, озера Эри, а также во Флориде, Луизиане и Северной Каролине.Эти продукты мониторинга определяют местоположение и степень цветения и полагаются на спутниковые снимки, полевые наблюдения, модели, отчеты о состоянии здоровья населения и данные буев для предоставления информации о событиях цветения.
Кроме того, для Мексиканского залива и озера Эри доступны бюллетени и отчеты о состоянии вредоносного цветения водорослей NOAA. Прогнозы и бюллетени по ВЦВ предупреждают руководителей прибрежных районов о цветении до того, как оно нанесет серьезный ущерб, и выявляют риск раздражения дыхательных путей в округе в ближайшие дни.Краткосрочные прогнозы (один или два раза в неделю) определяют, какие цветы потенциально вредны, где они находятся, насколько они велики и куда они, вероятно, направятся. Долгосрочные сезонные прогнозы предсказывают серьезность ВЦВ в период цветения в конкретном регионе. Бюллетени предоставляют лицам, принимающим решения, более глубокий анализ текущего местоположения цветения и сообщенных воздействий, а также прогнозы потенциального развития, интенсификации, переноса и связанных с ним воздействий цветения.
NOAA финансирует исследователей и местные агентства в других регионах США.S. для разработки новых систем прогнозирования и мониторинга, в том числе в заливе Мэн, на центральном и южном побережье Калифорнии и на северо-западе Тихого океана.
ВЦВ встречаются во всех водах США. Согласно Закону об исследованиях и контроле вредоносного цветения водорослей и гипоксии, NOAA имеет право контролировать ВЦВ в морской среде, в то время как Агентство по охране окружающей среды сосредоточено на пресноводных ВЦВ, встречающихся во всех регионах США.С. констатирует. NOAA и EPA разделяют власть над Великими озерами в отношении ВЦВ. Посетите страницу экологического прогнозирования NOAA, чтобы увидеть «горячие точки» экологического прогнозирования в морской / прибрежной среде или в районе Великих озер, или выберите регион в верхней части этой страницы, чтобы узнать больше о ресурсах, специфичных для региона.
Продолжительность события ВЦВ зависит от ряда факторов, и ее невозможно предсказать заранее.Например, красные приливы во Флориде могут длиться от нескольких недель до более года. Они могут даже утихнуть, а затем снова появиться. Продолжительность цветения зависит от физических и биологических условий, которые влияют на его рост и устойчивость, включая солнечный свет, температуру воды, питательные вещества и соленость, а также скорость и направление ветра и водных течений.
ВЦВ невозможно остановить, но методы контроля в настоящее время изучаются.В начале 2000-х NOAA финансировала исследования по тестированию использования глин для контроля красных приливов. С тех пор были разработаны различные типы глин, которые имеют меньшее воздействие на окружающую среду и находятся на начальных этапах испытаний. В этом методе используется модифицированный глинистый минерал, который при распространении на поверхность океана связывается с клетками красного прилива и токсинами, которые они производят, и переносит их на морское дно, где они в конечном итоге захоронены.
Кроме того, проходят испытания многие другие методы контроля.Например, инженеры Nano Air Bubble Aeration System Technology исследуют экологически устойчивый метод устранения вредных пресноводных водорослей и их токсинов. В этом методе используются нанопузырьки — пузырьки размером меньше ширины человеческого волоса — для аэрации водоемов и создания озона, который помогает растворять вредные водоросли.
Другим примером является исследование химического агента контроля, выделенного из вида бактерий, который может обеспечить механизм для остановки роста определенных типов токсичных динофлагеллят, вредного цветения водорослей, не оказывая при этом отрицательного воздействия на другие организмы.
Некоторые пляжные зоны могут пострадать в большей степени, чем другие, во время ВЦВ. Посетите местные департаменты здравоохранения и веб-сайты местных органов власти для получения последней информации о событиях, связанных с ВЦВ, и о безопасности. Если у вас хроническое респираторное заболевание, избегайте пляжей во время мероприятий по ВЦВ.
Не трогайте и не пытайтесь спасти какое-либо животное, которое может пострадать от ВЦВ.Сообщение о заболевании, ранении, запутывании, брошенном на мель или мертвом животном — лучший способ убедиться, что профессиональные специалисты по реагированию и ученые знают об этом и могут предпринять соответствующие действия. Многочисленные организации по всей стране обучены и готовы реагировать. Если вы видите больного, раненого, выброшенного на мель или мертвого морского млекопитающего или морской черепахи, немедленно обратитесь в местную сеть по приему на берег. Посетите веб-сайт NOAA Fisheries и следуйте инструкциям. Вы также можете использовать приложение Fisheries ‘Dolphin and Whale 911 для устройств Apple, чтобы сообщить о морском млекопитающем, оказавшемся на мели.
Из-за своего поведения собаки гораздо более восприимчивы, чем люди, к отравлению цианобактериями, которое обычно встречается в пресноводных водоемах и некоторых эстуариях. Когда присутствуют токсины, собаки могут подвергаться воздействию токсинов, выпивая воду, поедая вымытые циновки или накипь токсичных цианобактерий, а также при контакте кожи с водой. Собак часто привлекают запахи водорослей.Выйдя из воды, собаки также могут быть отравлены, если расчесать их шерсть и лапы. Если ваша собака купалась в озере или пруду с подозреваемой или выявленной ВГВ, внимательно следите за ней на предмет каких-либо признаков отравления цианобактериями и обязательно промойте собаку чистой водой. Признаки отравления могут проявиться в течение от 30 минут до нескольких часов после заражения, в зависимости от размера собаки, типа токсина, концентрации токсина и того, сколько токсина проглотила собака. В тяжелых случаях у собак могут проявиться признаки отравления цианобактериями в течение нескольких минут и они могут умереть в течение часа после воздействия токсина.Национальные центры прибрежных океанических исследований NOAA предоставляют дополнительную информацию и ресурсы для защиты вашей собаки от ВЦВ.
Хотя данных не так много, есть сообщения о других ВЦВ, поражающих собак. В качестве меры предосторожности не позволяйте собакам плавать в обесцвеченной воде, кататься или есть водоросли, накопленные на пляже, а также бегать и играть на пляжах, где у людей возникают проблемы с дыханием.
Новое понимание молекулярного механизма цветовой дифференциации цветочных сегментов у орхидей
Растительный материал и образцы
Rhyncholaeliocattleya Цветки Beauty Girl ‘KOVA’ (KOVA) очень большие, с бледно-розовыми околоцветниками, пурпурно-красным эпихилем и желтый ипохил (рис.1a), тогда как у мутанта KOVA 1 (M1) губа трансформирована в лепестки (Fig. 6a). Гибрид цветок Phalaenopsis имеет белые околоцветники и светло-желтую губу с красными полосами (рис. 4а) и был использован для анализа временной сверхэкспрессии для определения функции изоформ / унигенов.
Все орхидеи, использованные в этом исследовании, были выращены в теплице Китайского академического лесоводства (Пекин, Китай) при естественном освещении при дневных и ночных температурах 24–30 ° C.
Мы собрали чашелистики, лепестки, пурпурно-красную область эпихилов и желтую область гипохилов от цветков KOVA на D1 (т.е., длина пузырька <2 см), D4 (т.е. длина пузырька 4–5 см), D7 (т.е. через два дня после цветения) и D8 (т.е. через десять дней после цветения) (рис. 1d). Были взяты образцы тех же четырех тканей цветков M1. Были взяты образцы областей временной сверхэкспрессии изоформы / унигена в гибридных цветках Phalaenopsis . Все материалы были отобраны, немедленно заморожены в жидком азоте и затем сохранены при -80 ° C.
Идентификация пигментов
Согласно предыдущему исследованию 47 , ткани цветка взвешивали (50 мг), измельчали в порошок в жидком азоте и ресуспендировали в 200 мкл метанола, что позволяло извлекать флавоноиды и каротиноиды из ткани. пудра.Затем к метанольному экстракту добавляли равный объем воды и дихлорметана с последующим тщательным перемешиванием. Наконец, образцы центрифугировали при 13000 об / мин в течение 2 минут для разделения флавоноидов и каротиноидов на надосадочную жидкость (водную) и нижнюю жидкость (неводную).
Профилирование метаболитов
Флавоноиды и каротиноиды в чашелистниках, лепестках, эпихиле и гипохиле цветков KOVA на D7 и D8 были идентифицированы и количественно определены с помощью системы LC-ESI-MS / MS (рис.1d; ВЭЖХ, УФЖХ система SHIMADZU CBM20A, www.shimadzu.com.cn/; MS, Applied Biosystems 4500 QTrap, www.appliedbiosystems.com.cn/). Кроме того, общий хлорофилл был экстрагирован и количественно определен, как описано ранее в ссылке. 48 . На обоих этапах оценивали три биологических пучка реплик для каждой части цветка (т.е. образцы одного и того же сегмента от четырех особей были смешаны для образования одной реплики), всего 24 образца. Флавоноиды, присутствующие в лиофилизированных образцах, были извлечены, идентифицированы и количественно определены с использованием ранее описанного метода 49 .
Для экстракции каротиноидов лиофилизированные образцы измельчали в порошок с помощью миксера-мельницы (MM 400, Retsch, Германия) с шариком из диоксида циркония в течение 1,5 мин при 30 Гц, и 100 мг порошка взвешивали и добавляли к 1 массе. мл экстракционного раствора 1 (гексан – ацетон – этанол (2: 1: 1 по объему), содержащего 0,1% бутилированного гидрокситолуола). Затем образец встряхивали в течение 30 с и центрифугировали при 14000 об / мин и 4 ° C в течение 5 минут. Жидкий супернатант собирали и смешивали с 1 мл экстракционного раствора, и смесь снова центрифугировали.Конечную надосадочную жидкость сушили в потоке газообразного азота. Всего 200 мкл экстракционного раствора 2 ((этилнитрил-метиловый спирт) -метил-трет-бутиловый эфир (17 (3: 1): 3) по объему) использовали для растворения высушенных остатков, а затем образец встряхивали. в течение 30 с и центрифугировали при 12000 об / мин при 4 ° C в течение 2 мин. Наконец, остатки экстракта фильтровали через мембранный фильтр 0,22 мкм и хранили в коричневых бутылях. Количественное определение каротиноидов в образцах проводили согласно ранее описанному методу 50 .Кроме того, общие каротиноиды и антоцианы образцов, показывающих временную сверхэкспрессию, были извлечены и количественно определены, как описано ранее 48,51 .
Общая экстракция РНК и оценка качества
Все лиофилизированные образцы измельчали до порошка в жидком азоте и взвешивали (50 мг) для экстракции общей РНК с использованием набора для экстракции РНК (Huayueyang Biotechnology Inc., Пекин, Китай) после технические характеристики комплекта. Мы использовали биоанализатор Agilent 2100 (Agilent Technologies Inc., CA, США) и электрофорез в агарозном геле для определения целостности РНК, а также чистоту и концентрацию РНК анализировали с использованием системы NanoDrop ™ One / One C (Thermo Fisher Scientific, MA, США).
PacBio
Подготовка библиотеки Iso-Seq , секвенирование и анализ данныхPacBio Подготовка библиотеки и секвенирование Iso-Seq выполняли, как описано ранее 52 с некоторыми модификациями. Для получения всех полноразмерных последовательностей транскриптомов, экспрессируемых во время развития цветка KOVA, общую РНК чашелистиков, лепестков, эпихилов и гипохилов из цветков D1, D7 и D8 полностью смешивали в равных количествах для создания библиотек секвенирования.Затем кДНК синтезировали с использованием набора SMARTer ™ PCR cDNA Synthesis. После 14 циклов ПЦР-амплификации продукты размером 1–4 т.п.н. и размером> 4 т.п.н. использовали для конструирования библиотек с использованием системы выбора размера BluePippin ™ (Sage Science, MA, США). Затем для двух библиотек была проведена крупномасштабная ПЦР для амплификации полноразмерной кДНК, которая была использована для конструирования библиотеки SMRTbell (включая восстановление повреждений кДНК, окончательную репарацию и лигирование с адаптерами типа гантели SMRT). Перед секвенированием матрицу SMRTbell отжигали с праймером для секвенирования, и полимеразу связывали с отожженной матрицей с праймером.Связанные с полимеразой шаблоны секвенировали на платформе PacBio Sequel с использованием химии P6-C4 с 10-часовыми фильмами.
Уникальные полноразмерные последовательности транскриптомов (изоформы) были получены из необработанных данных секвенирования с использованием конвейера SMRT Link v5.0.1 53 , поддерживаемого Pacific Biosciences. Сначала считывания циклической согласованной последовательности (CCS) были извлечены из подпотоков в файле BAM. Во-вторых, чтения CCS были классифицированы на полноразмерные нехимерные (FLNC), неполноразмерные (nFL), химерные и короткие (т.е.(длина считывания <200 п.н.) считывания в зависимости от того, были ли обнаружены праймеры кДНК и поли-A-хвосты. Впоследствии мы использовали итеративную кластеризацию для исправления ошибок (ICE) для кластеризации чтений FLNC и генерации согласованных чтений FLNC, которые были дополнительно обработаны чтениями nFL с использованием Quiver для получения высококачественных согласованных чтений FLNC. Наконец, избыточные высококачественные согласованные чтения FLNC были удалены с помощью CD-HIT-v4.6.7 54 с порогом идентичности 0,99 для получения окончательных изоформ.
Последние изоформы были аннотированы поиском BLAST в базе данных неизбыточных белков (Nr) (http://www.ncbi.nlm.nih.gov) и в базе данных Киотской энциклопедии генов и геномов (KEGG) (http: // www.genome.jp/kegg) при пороговом значении E, равном 1e − 5. Чтобы исключить изоформы, которые могли быть производными от вируса мозаики Cymbidium (CymMV), мы использовали геномы CymMV (ref | NC_001812.1 |) в качестве эталона для идентификации вирусных изоформ по их сходству (охват запросов> 90% и процент идентичности> 80%) и получили окончательный набор изоформ.Кодирующие последовательности (CDS), последовательности белков и последовательности UTR изоформ анализировали с использованием ANGEL 55 . Мы выровняли белковые последовательности изоформ с базой данных Pfam (версия 26.0) с помощью программы Pfam_Scan 56 и базы данных SMART (версия 06/08/2012) с программой HMMER для профильных моделей Маркова со скрытым профилем для анализа биопоследовательностей (http: //hmmer.org/) для прогнозирования белковых доменов.
Подготовка библиотеки транскриптомов Illumina (RNA-Seq), секвенирование и оценка уровня экспрессии
Суммарная РНК чашелистиков, лепестков, эпихилов и гипохилов из цветков D1, D4, D7 и D8 была извлечена и использована для RNA-Seq секвенирование (рис.1d) с целью описания профиля экспрессии транскриптома во время развития цветка KOVA. На этих четырех этапах оценивали три биологических пучка реплик от каждой части цветка (т.е. образцы из тех же структур 4-6 особей были смешаны для образования одной реплики), всего 48 образцов. РНК — Подготовка библиотеки Seq была выполнена в соответствии с предыдущим исследованием 57 . Конечные продукты ПЦР секвенировали с использованием Illumina HiSeq TM 4000.
Мы использовали собственные сценарии Perl для обработки необработанных данных для получения чистых данных. В этом процессе чтения, содержащие адаптеры, чтения, содержащие более 10% неизвестных нуклеотидов (N), и чтения низкого качества, содержащие более 50% низкокачественных ( Q -значение ≤ 10) оснований, были отфильтрованы из необработанных данных. Считывания рРНК были удалены из чистых данных для получения эффективных данных с использованием Bowtie2 58 . Эффективные данные были сопоставлены с геномом CymMV (ref | NC_001812.1 |) с помощью bowtie2, а считывания CymMV были отфильтрованы из эффективных данных для генерации окончательных чистых данных.Эти окончательные чистые данные затем были сопоставлены с геномом псевдосвязи (т.е. ранее описанным окончательным набором изоформ) с использованием HISAT2 59 . Неотмеченные чтения были собраны de novo с помощью Trinity 60 , чтобы получить unigene набор. Аннотации, CDS, белковые последовательности, UTR-последовательности и предсказания белковых доменов унигенов были проанализированы с использованием метода, совместимого с вышеуказанным подходом. Затем мы объединили эти унигены с данными PacBio Iso-Seq, что привело к окончательному эталонному транскриптому для KOVA.Уровни экспрессии изоформ и унигена оценивали методом FPKM с использованием RSEM 61 .
Филогенетический анализ и построение сети коэкспрессии
Филогенетическое дерево ML было построено с использованием RAxML-HPC BlackBox с параметрами по умолчанию в CIPRES SCIENCE GATEWAY (http://www.phylo.org/) для анализа филогенетических отношений среди R2R3-MYBs KOVA и генов других растений. Выравнивание последовательностей проводили с MUSCLE 62 .Затем были построены филогенетические деревья штата Нью-Джерси со значениями начальной загрузки, оцененными из 1000 повторных запусков с использованием MEGA7 63 для анализа филогенетических отношений между AP3- и AGL6-подобными генами KOVA и генами других растений. Филогенетические деревья были модифицированы с помощью Evolgenius (http://www.evolgenius.info/evolview/). Анализ тепловой карты использовался для отображения профиля экспрессии изоформы / унигены с помощью инструментов Omiscshare (http://omicshare.com/tools/). WGCNA была выполнена с использованием WGCNA (v1.47) в пакете R 64 . Значения экспрессии isoforms / unigenes были импортированы в пакет WGCNA для создания модулей коэкспрессии с использованием функции автоматического построения сети blockwiseModules с настройками deissuesettings, за исключением того, что степень составляла 0,5; TOMType был беззнаковым; mergeCutHeigh было 0,8; и minModuleSize был 50. Все изоформы / унигены были окончательно сгруппированы в 17 модулей. Сети были визуализированы с помощью Cytoscape v3.3.0.
Анализ qRT-PCR
кДНК синтезировали из общей РНК с использованием EasyScript One-Step gDNA Removal и cDNA Synthesis SuperMix (TransGen Biotech, Пекин, Китай).Пары праймеров для каждой изоформы / унигена были сконструированы с использованием NCBI Primer-BLAST (http://www.ncbi.nlm.nih.gov). Матрицу кДНК полностью смешивали с 2X TB Green ™ Premix Ex Taq ™ (TaKaRa, Япония) и использовали для qRT-PCR в системе LightCycler 480 (Roche, США). Протокол qRT-PCR включал начальный этап денатурации (95 ° C в течение 30 с, скорость изменения 4,4 ° C / с), за которым следовали 45 циклов ПЦР (95 ° C в течение 5 секунд, скорость изменения 4,4 ° C / с. ; 60 ° C в течение 30 с, скорость нарастания 2,2 ° C / с, режим сбора данных: одиночный), плавление (режим анализа: кривая плавления, 95 ° C в течение 5 с, скорость нарастания 4.4 ° С / с; 60 ° C в течение 1 мин, скорость изменения 2,2 ° C / с; 95 ° C, режим сбора данных: непрерывный, регистрация: 5 / ° C) и охлаждение (50 ° C в течение 30 с, скорость линейного изменения 2,2 ° C / с). От D1 до D8 уровни транскрипции изоформ / унигенов рассчитывали из трех биологических образцов. Для нормализации использовали 18S ген домашнего хозяйства KOVA и PeActin4 65 . Все праймеры для ПЦР перечислены в дополнительных материалах (дополнительная таблица 1).
Временная сверхэкспрессия
R2R3-MYB s инфильтрацией AgrobacteriumCDS RcPCP1 , RcPAP1 и RcPAP2 были клонированы с использованием соответствующих праймеров, Дополнительная таблица 1).Конструирование вектора сверхэкспрессии и инфильтрация выполнялись с использованием ранее описанного метода 5 с некоторыми модификациями. Вкратце, RcRCP1 , RcPA1 и RcPA2 были лигированы в pCAMBIA1304 с использованием лигазы Т4. Рекомбинантные плазмиды трансформировали в Agrobacterium tumefaciens EHA105 посредством тепловой активации. После инкубации раствор EHA105, содержащий векторы сверхэкспрессии, центрифугировали, а затем осадки бактериальных клеток ресуспендировали, добавляя жидкую инфекционную среду (жидкая среда Мурасиге и Скуга, содержащая 1 мМ MES и 100 мкМ ацетосирингон) до OD 600 = 1.Конечные суспензии вводили в лепестки гибрида Phalaenopsis за два дня до цветения с помощью инжектора. Впоследствии инфицированный гибрид Phalaenopsis культивировали в теплице Китайского академического лесного хозяйства при естественном освещении при дневных и ночных температурах от 24 до 30 ° C в течение 6-8 дней. После появления стабильного фенотипа сфотографировали область временной сверхэкспрессии изоформы / унигена в цветке и экстрагировали РНК.Чтобы гарантировать надежность результатов, оценку фенотипов в анализе временной сверхэкспрессии каждой изоформы / унигена независимо повторяли по крайней мере три раза.
Статистика и воспроизводимость
Значимый тест был проведен парным тестом Стьюдента t с использованием инструментов Omiscshare (http://omicshare.com/tools/), а звездочка и двойная звездочка указывают значения, которые значительно отличаются от значений в выборке с наибольшим значением при P <0.05 и P <0,01 соответственно. В эксперименте секвенирования RNA-Seq и профилирования метаболитов оценивали три биологических пучка реплик из каждой части цветка (т. Е. Образцы из тех же структур 4-6 особей были смешаны для образования одной реплики). Для анализов временной сверхэкспрессии оценку фенотипов в анализе временной сверхэкспрессии каждой изоформы / унигена независимо повторяли, по крайней мере, три раза, чтобы гарантировать надежность и воспроизводимость результатов.Кроме того, все эксперименты с qRT-PCR в нашем исследовании были выполнены в трех биологических повторностях, и уровни транскрипции изоформ / унигенов были рассчитаны из трех биологических образцов.