Подвид свеклы 8 букв: Подвид свеклы, 8 (восемь) букв

Содержание

определение и синонимы слова мангольд в словаре русский языка

ПРОИЗНОШЕНИЕ СЛОВА МАНГОЛЬД

ЧТО ОЗНАЧАЕТ СЛОВО МАНГОЛЬД

Мангольд

Манго́льд — двулетнее травянистое растение; подвид свёклы обыкновенной. Родственен сахарной, кормовой и обыкновенной свёкле. Мангольд похож своими длинными стеблями и листьями на шпинат. Существуют многочисленные сорта, различающиеся по цвету стеблей, листья могут быть курчеватыми или ровными. В отличие от свёклы съедобны листья и стебли, а не корневище. Распространён в средних и южных широтах Европы.

Значение слова мангольд в словаре русский языка

МАНГОЛЬД I м. см. мангольд. II м. Сорт свеклы с маленькими несъедобными корнями и сочными съедобными листьями.

СЛОВА, РИФМУЮЩИЕСЯ СО СЛОВОМ МАНГОЛЬД

Синонимы и антонимы слова мангольд в словаре русский языка

ПЕРЕВОД СЛОВА МАНГОЛЬД

Посмотрите перевод слова мангольд на 25 языков с помощью нашего многоязыкового переводчика c русский языка. Переводы слова мангольд с русский языка на другие языки, представленные в этом разделе, были выполнены с помощью автоматического перевода, в котором главным элементом перевода является слово «мангольд» на русский языке.

Переводчик с русский языка на

китайский язык 查德

1,325 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

испанский язык acelga

570 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

английский язык chard

510 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

хинди язык chard

380 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

арабский язык السلق

280 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

португальский язык acelga

270 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

бенгальский язык Chard

260 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

французский язык bettes

220 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

малайский язык Chard

190 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

немецкий язык Mangold

180 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

японский язык フダンソウ

130 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

корейский язык 근대

85 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

яванский язык Chard

85 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

вьетнамский язык chard

80 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

тамильский язык chard

75 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

маратхи язык Chard

75 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

турецкий язык pazı

70 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

итальянский язык bietola

65 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

польский язык boćwina

50 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

украинский язык мангольд

40 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

румынский язык chard

30 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

греческий язык σέσκουλα

15 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

африкаанс язык rolletjes

14 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

шведский язык mangold

10 миллионов дикторов

Переводчик с русский языка на

норвежский язык chard

5 миллионов дикторов

ТЕНДЕНЦИИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ТЕРМИНА «МАНГОЛЬД»

На показанной выше карте показана частотность использования термина «мангольд» в разных странах.

Примеры использования в литературе на русский языке, цитаты и новости о слове мангольд

КНИГИ НА РУССКИЙ ЯЗЫКЕ, ИМЕЮЩЕЕ ОТНОШЕНИЕ К СЛОВУ

«МАНГОЛЬД»

Поиск случаев использования слова мангольд в следующих библиографических источниках. Книги, относящиеся к слову мангольд, и краткие выдержки из этих книг для получения представления о контексте использования этого слова в литературе на русский языке.

Дело Романовых, или Расстрел, которого не было

Историю, описанную в этой книге, можно назвать детективом, хотя она является результатом серьезного журналистского расследования. …

Энтони Саммерс, ‎Том Мангольд, 2014

Библия урожая. Выращиваем. Сохраняем. Готовим — Страница 35

МАНГОЛЬД, ТУШЕННЫЙ СО СЛИВОЧНЫМ МАСЛОМ Блюдо получается очень питательным, поэтому подавайте его с простым мясом, обжаренном на гриле, или с рыбой. На 4 порции 2 кг мангольда 75 г сливочного масла 75 г …

Дэвид Хессайон, ‎Д. Вилс, 2014

Огород. Работа на участке в вопросах и ответах — Страница 264

мангольд 369. что такое мангольд? У мангольда, или листовой свеклы, используются листья (листовые сорта) и широкие мясистые черешки (черешковые сорта). В древности мангольд употребляли в качестве съедобной зелени в …

Осипова Галина Степановна, 2011

1000 ответов на самые важные вопросы о саде и огороде

Мангольд – это листовая свекла. В зависимости от окраски черешка его подразделяют на красночерешковый, желточерешковый, зеленочерешковый и серебристочерешковый. Мангольдбогат витаминами иприятен на вкус.

Октябрина Ганичкина, ‎Александр Ганичкин, 2014

От семян до урожая. Краткий путеводитель по агротехнике …

Мангольд похож своими длинными стеблями и листьями (до 30 см) на шпинат. Существуют многочисленные сорта, различающиеся по цвету стеблей (беловатые, желтые, светло и темнозеленые). Листья растения могут быть …

Надежда Севостьянова, 2014

Чудо-урожай. Большая энциклопедия сада и огорода

Мангольд. Ботаническое описание Двухлетнее травянистое растение рода Свекла семейства Амарантовые. В высоту достигает 60–70 см. Корнеплод образуется в первый год жизни, имеет шаровидно-овальную, …

Галина Полякова, 2014

Журнал Saveurs — Выпуски 9-2014 — Страница 69

3 см, листья тонко нашинковать. 2/ Подготовленный мангольд варить 10 мин в кипящей подсоленной воде, откинуть на дуршлаги дать жидкости полностью стечь. 3/ Луковицу очистить, мелко порубить и обжарить в сотейнике на …

ИД «Бурда», 2014

1001 ответ на важные вопросы садовода и огородника

В чем особенности выращивания свеклы мангольд? Мангольд – нарядное растение с большой, пышной, растущей вверх розеткой листьев. Слегка закрученные по краям или пупырчатые листья в зависимости от сорта окрашены …

Галина Кизима, 2015

1000 самых важных вопросов и самых полных ответов о саде и …

Вчемособенности выращиваниясвеклы мангольд? Мангольд – нарядное растение с большой, пышной, растущей вверх розеткой листьев. Слегка закрученные по краям или пупырчатые листья в зависимости от сорта окрашены в . ..

Галина Кизима, 2014

Сад и огород. Что? Когда? Как? 10000 самых полезных советов

Галина Кизима, 2015

НОВОСТИ, В КОТОРЫХ ВСТРЕЧАЕТСЯ ТЕРМИН «МАНГОЛЬД»

Здесь показано, как национальная и международная пресса использует термин мангольд в контексте приведенных ниже новостных статей.

5 вкусных фаворитов сентября и 7 рецептов мэтров кулинарии

Шпинат и мангольд моем и ошпариваем кипятком, перемешиваем с мякотью баранины, приготовленное по технологии су-вид (томленое в собственном . .. «>, Москва, Сен 15»

Практичные советы по правильному хранению овощей и фруктов

Польза для здоровья: мангольд изобилует фитохимическими веществами, которые могут предотвратить различные виды рака, поддерживают … «MIGnews.com.ua, Сен 15»

5 овощей, которые проще вырастить, чем купить

Мангольд, то есть листовая свекла, — красивое растение с крупными листьями, зелеными или красноватыми, в зависимости от сорта. Вырастить его … «Газета.Ru, Май 15»

Мангольд — вітаміни цілий рік

Мангольд — вітаміни цілий рік Ми звикли вживати в їжу приблизно десять видів овочів, у той момент, коли японці — більше ста. Ми також можемо … «Сайт телекомпании «Ривне 1», Ноя 14»

Свекла наоборот. Что такое мангольд и как его использовать

Мангольд, или листовая свекла, несет всю свою красоту, пользу и вкус как раз «над землей». А то, что у него «под землей», не только некрасиво, … «Аргументы и факты, Сен 14»

Топ-менеджеры немецких компаний собираются на …

… Марио Мерен из Wintershall и Клаус Мангольд, председатель правления TUI и бывший председатель Восточного комитета германской экономики. «Газета.Ru, Май 14»

Приморские аграрии показали мангольд и рукколу

Участники координационного совета по агропромышленному комплексу Межрегиональной ассоциации «Дальний Восток и Забайкалье» сегодня … «РИА Владивосток-Медиа, Дек 13»

7 продуктов для красоты волос

Один из рецептов на скорую руку: обжарьте мангольд на оливковом масле, добавьте немного чили или грибов, цедру лимона, а когда масса будет . .. «www.elle.ru, Дек 13»

Второе письмо Березовского Путину мог передать Клаус Мангольд

Как удалось выяснить ДОЖДЮ, второе письмо Бориса Березовского Владимиру Путину мог передать немецкий гражданин Клаус Мангольд. До 2010 … «Телеканал ДОЖДЬ, Май 13»

Янукович встретился с представителем компании «Ротшильд»

… СНГ, вице-председателем «Ротшильд Европа» Клаусом Мангольдом. … и вице-председатель банка «Ротшильд Европа» Клаус Мангольд во время … «УНИАН, Янв 13»

13 самых популярных видов • INMYROOM FOOD

Салат – это зеленая культура, в которой содержится большое количество полезных веществ для человеческого организма. Он низкокалорийный, вкусный и обладает многими целебными свойствами. В природе насчитывается около 1000 видов этого растения.

Сегодня мы расскажем о самых популярных листьях в мире.

Ромен (римский салат)

Хрустящий сочный салат с ярко выраженной зеленой окраской. Он обладает тонким ароматом и сладковато-терпким (ореховым) вкусом. В нем содержится большое количество аскорбиновой и фолиевой кислоты. Используют ромен в гамбургерах, сэндвичах, салатах с кисломолочной заправкой. Именно листья римского салата добавляют в знаменитый салат «Цезарь». Можно сочетать ромен с другими видами салатов.

Руккола

Родственник одуванчиков. Его серовато-зеленые листочки имеют необычную форму и тоненькие стебельки. В нем содержится много витамина С и йода. Помогает активизировать иммунную систему и улучшает пищеварение. Его ценят за бодрящий эффект.

Он обладает остропряным ароматом и орехово-горчичным вкусом. Прекрасно сочетается с пармезаном, морепродуктами, рыбой, мясом, помидорами черри. Идеально дополняет зеленые салаты. Также его кладут в пиццу, пасту и приправу песто.

Рукколу часто используют для заправки супов, творога, окрошки и закусок. Так как стебель более горький, его не добавляют в блюдо, только листочки. Руккола природный афродизиак, поэтому его любят мужчины, а женщинам руккола помогает сохранять стройность.

Шпинат

Салатная зелень, сочные листья которой обладают приятным сладковатым, нежным вкусом. Шпинат часто используется в салатах. Это настоящий кладезь витаминов, белков и железа. Особую популярность он приобрел во Франции. Тут его очень любят и называют метлой для желудка.

Интересно, что такие витамины, как А и С, которые есть в шпинате, обладают повышенной стойкостью к воздействиям температуры. Поэтому при тепловой обработке они сохраняются. Польза шпината очевидна. Его можно употреблять в пищу маленьким детям и беременным женщинам, так как он прекрасно усваивается организмом. Диетологи рекомендуют шпинат при анемии, гастрите, сахарном диабете, истощении и заболеваниях нервной системы.

В кулинарии шпинат используют в салатах, закусках, соусах и как начинка для пирогов. Готовят из него легкий суп. Рыба, мясо и прочая белковая пища с ним легко усваиваются. Прекрасно шпинат сочетается с сыром, сливками и беконом.

Батавия

Листовой салат имеет крупную, полураскидистую розетку с зелеными листьями, волнистыми по краю. Иногда встречаются виды с красно-бурой окраской. Он хрустящий и на вкус сладковатый. Самый популярный вид салата у хозяек в мире. Его используют в качестве украшения для разных мясных, овощных и рыбных блюд. В листьях батавии содержатся витамины В, С, РР, фосфор, магний, бета-каротин. Это прекрасный помощник при лечении анемии.

Латук листовой (коралловый салат)

Наиболее популярные сорта лолло-россо и лолло-бьяндо. Они отличаются ярким окрасом листьев, где сочетается бордовый и зеленый цвет. На кончиках листья имеют курчавый край. У него легкий, горьковатый привкус с ореховым оттенком. Добавляют листья кораллового салата в овощные салаты и к жареному мясу (антрекот, стейк, бефстроган).

Листья салата быстро усваиваются организмом. Латук находится на первом месте по содержанию калия. В нем есть огромное количество магния и железа. В диетическом питании просто незаменим. Помогает при лечении заболеваний щитовидной железы и гипертонии.

Оаклиф (дубовый салат)

Листовой салат, внешне очень схож с дубовыми листочками. Растение в виде рыхлых кочанов зеленого и красного цвета. Обладает приятным, утонченным ореховым вкусом. Он очень нежный, хранится не больше суток, поэтому употребляют в пищу его сразу.

Его изысканный вкус прекрасно сочетается с шампиньонами, копченой лососиной, авокадо. Оаклиф используют даже в некоторых десертах. Пряные и тяжелые соусы могут заглушать его вкус, учтите это.

Благодаря большому содержанию витаминов (В1, В2, С, Р, РР, Е, К), фолиевой кислоты и минеральных солей можно улучшить состав крови. Конечно, это возможно при регулярном употреблении салата.

Цикорий

Салат, который имеет горьковато-терпкий специфический вкусовой оттенок. В прожилках его листьев содержится интибин, горькое вещество. Это помогает стимулировать пищеварение.

Его добавляют в салаты, употребляют сырым, а также запекают и тушат (в бульоне, оливковом масле или белом вине). В мире есть много поклонников напитка цикорий, который используют в качестве заменителя кофе.

Корн

Полевой салат, который отличается от прочих своим внешним видом. У него мелкие темно-зеленые листочки, которые напоминают растущие розочки. Обладает нежным ароматом и пряным ореховым вкусом. Особенно раскрываются его свойства с поджаренным беконом, орехами, луком и цитрусовыми.

Заправлять его лучше оливковым маслом. Это прекрасное тонизирующее средство, а также природный афродизиак.

Полевой салат прекрасно сочетается с любыми видами салата, а особенно с цикорным. Его лучше употреблять в свежем виде, с яблоками, свеклой и грецкими орехами. Измельченные листья могут быть прекрасным дополнением в фарше из птицы.

В народной медицине его рекомендуют в качестве седативного средства и при гиповитаминозах. В его листьях содержится много рутина, аскорбиновой кислоты, каротина, а также витамины В и Е.

Айсберг

Он внешне похож на белокочанную капусту и также хрустит. Не боится холода и может долго храниться в холодильнике. По вкусу слегка горьковатый. Легко сочетается с разными продуктами. Его можно нарезать соломкой, кубиками или половинками листьев. С айсбергом прекрасно гармонирует буженина, птица, копченое мясо, вареные яйца. Отлично салат подходит к рыбе и морепродуктам. Можно подавать его со сметанным соусом.

Листья салата нередко используют вместо мини-салатниц к праздничному столу. Айсберг является низкокалорийным продуктом. Он богат клетчаткой, минералами и витаминами. Регулярное употребление в пищу улучшает обмен веществ. У кого появились лишние килограммы, есть вероятность от них избавиться при помощи айсберга.

Баттерхед

Этот вид салата считается одним из самых доступных и недорогих. У него деликатный мягкий вкус. Внешние листья напоминают белокочанную капусту, с хрустящей сердцевиной. Они могут слегка горчить.

Его хорошо добавлять в сэндвичи, бутерброды. Можно соединять с другими салатами. Это прекрасное украшение блюд.

Полюбили баттерхед за богатое содержание микроэлементов и витаминов. Его рекомендуют употреблять ранней весной, в период эпидемий гриппа. Кроме того, что он способствует улучшению работы сердца и пищеварения, он оказывает на организм омолаживающий эффект.

Чтобы в полной мере сохранить все биологические вещества салата, его лучше измельчать (рвать) руками.

Витлуф

Это сочный и хрустящий салат из вида цикорных. Чем темнее окраска листьев, тем больше они горчат. Хорошо его употреблять в сыром виде. Но можно также витлуф тушить, запекать, отваривать и жарить. Он прекрасно сочетается с разными овощами, цитрусовыми. Заправлять можно майонезом, сметаной или растительным (оливковым) маслом.

От горечи можно избавиться, если вымочить его в холодной воде, в течение 2-3 часов. Если хотите быстрее, тогда опустите салат на одну минуту в кипяток.

В его составе есть аскорбиновая кислота, каротин, тиамин, много витаминов, фосфора, кальция, железа, интибин (который дает горечь). В народной медицине его рекомендуют употреблять при заболеваниях почек, печени, поджелудочной железы. И, самое главное, он положительно действует на нервную систему. Так что, если хотите быть спокойными, включайте в рацион витлуф.

Мангольд (листовая свекла)

Ее могут называть еще римской капустой, но это подвид обыкновенной свеклы. Только в данном случае в пищу употребляют листья и стебли растения, а не корнеплод. В свежем виде его добавляют в салаты, в диетические витаминные блюда, в холодные закуски. Также он хорош в борщах, свекольниках, супах, запеканках. Подходят листья в качестве гарнира. Очень вкусные получаются из него голубцы.

Мангольд рекомендуют употреблять при ожирении, анемии, почечнокаменной болезни и диабете. Желательно использовать молоденькие листочки, не загрубевшие. Они нежные и полезные. Кроме этого мангольд может служить в качестве украшения любой холодной закуски.

Кудрявые салаты фризе, эндивий и эксариаль

Также обладают горьким вкусом, так как в них тоже есть вещество интибин. Они хорошо сочетаются с чесноком, луком и тимьяном. Их можно тушить и употреблять в сыром виде. Подают кудрявые листья с рыбой, сыром, креветками и цитрусовыми.

Туры в Данию из Москвы от туроператора Русский Экспресс

Дания: благословенное королевство

Королевство Дания

Общая информация

Удивительное Королевство Дания – единственная скандинавская страна, напрямую связанная с материковой Европой. Страна расположена на севере Европы, на полуострове Ютландия, в ореоле Датского архипелага, островов Борнхольм и части Фризских островов – всего 406 островов, многие из которых необитаемы. Западное побережье Дании омывается Северным морем, а восточное – Балтийским, пролив Скагеррак отделяет ее от Норвегии, а проливы Каттегат и Эресунн – от Швеции. На юге она граничит с Германией. Сама Дания заменяет территорию площадью в 43 098 км2. Но в состав королевства также входят две самоуправляющиеся территории – Фарерские Острова, расположенные в северной части Атлантики, между Шотландией и Исландией (1399 км2), и Гренландия (2 175 600 км2).

Уже более тысячи лет в Дании сохраняются традиции королевской власти. На сегодняшний момент установлена конституционная монархия. Законодательный орган государства – однопалатный парламент «фолькетинг», состоящий из 179 депутатов, избираемых всеобщим голосованием на 4 года. Столица Дании – Копенгаген, наравне с ней в число крупнейших городов входят Орхус, Ольборг, Оденс. Население Дании превышает 5,5 млн человек: 98% составляют коренные датчане, оставшиеся 2 процента – это эскимосы (Гренландия), фарерцы (Фарерские острова), немцы. Лютеранство исповедует 91% населения.

Климат в Дании умеренный, морской, с мягкой неустойчивой зимой и прохладным летом. Переходные сезоны растянуты. На побережье очень часты густые туманы. Средняя дневная температура в Копенгагене в январе – 0°С, в мае – +13°С, в августе – +20°С, в ноябре – +6°С.

За Данией закреплены Интернет-домены .dk и .eu (в качестве члена Евросоюза).

Достопримечательности, отдых и развлечения

Очарование Дании кроется в ее живописных деревнях и городах, старинных замках и прохладных тенистых буковых лесах, среди широких песчаных пляжей побережья, небольших скалистых бухт и живописных фьордов, промеж озер и рек, дюн и утесов.

В столичном Копенгагене туристов ждет знакомство со множеством музеев и исторических памятников: музеем кораблей викингов, дворцом Христианборг, где заседает датский парламент, Национальной библиотекой, королевским музеем Арсенал, замком Розенборг, дворцовым комплексом Амалиенборг и Мраморным собором. Нюхавн, Новая Гавань, стала излюбленным местом паломничества тысяч художников и фотографов. Неподалеку расположены Национальный музей и художественная галерея Глипотека, уникальный зоопарк с 2 тысячами видов животных. На площади Конгенс-Нюторв (Новая Королевская) находятся Королевский театр и Академия художеств, занимающая здание бывшей королевской резиденции Шарлоттенборг. И, конечно, не стоит забывать о знаменитой скульптуре Русалочки – символе чудесного города.

В предместьях Копенгагена расположены летняя резиденция королевы в стенах готического замка и самый знаменитый в Европе музей современного искусства Луизиана. Парк Баккен – это старейший в мире парк развлечений. Конкуренцию ему составляют парк развлечений Тиволи и Леголенд близь города Орхуса.

В Фюнен (Сад Дании) сохранилось множество средневековых замков, помещичьих усадьб и старых парков в своём первозданном виде – это музей под открытым небом! А в Оденсе, на родине Ганса Христиана Андерсена, в июле и августе каждый год проходят фестивали в его честь, и находится музей великого сказочника.

Крепость Кронбеорг в Хельсингере – это сцена, где разворачивалась драма шекспировского Гамлета, и самое большое строение в Дании. В замке Фредериксборг расположен Национальный музей истории. Кроме того стоит посетить собор XII века в Роскилле, Музей викингов и Музей трамвая в Скьолденсхолме. А национальные парки Хесселе и Ворсе и по сей день хранят свежесть и яркость красок первозданных ландшафтов северной Европы.

Кухня

Датская кухня в своем роде уникальна, так как представляет собой смесь кулинарных традиций практически всех народов Северной Европы, но особенно явственно ощущаются северогерманское и скандинавское влияние. Это родство прослеживается в склонности к простой, но аппетитной и сытной трапезе.

На датском столе преобладают блюда из отварной курицы, свинины или различной рыбы и морепродуктов, которые сопровождает гарнир из картофеля, красной капусты, маринованных огурцов или свеклы. Отдельное внимание стоит уделить блюду «рёд-грёз-мез-флёзе» – густому ягодному супу-киселю с взбитыми сливками. На десерт подают местные булочки, яблочный пирог со смородиновым желе, джем и датские конфеты.

Своеобразным фирменным блюдом Дании можно считать бутерброд «смёрребрёд», который подают и как самостоятельное блюдо, и как закуску. Количество рецептов этого бутерброда превышает сотню, и каждый подвид имеет собственное название. В начинках можно встретить неожиданные сочетания редиса и ананаса, курицы и лосося и т.п. Часто к основному бутерброду подают салаты или отдельный бутерброд с салатной массой.

В стране популярностью пользуется пиво, а в частности местные марки «Туборг» и «Карлсберг». Более крепкие напитки представлены ликером «Шеррихеринг» и водкой «Аквавит».

Время и график работы

UTC +1
Разница во времени с московским: -2 часа.
Переход на зимнее и летнее время осуществляется одновременно с Европой в последнее воскресенье марта и последнее воскресенье октября.

Магазины открыты с понедельника по пятницу с 09:00 или 10:00 до 17:30 или 20:00. В субботу – с 09:00-10:00 до12:00-14:00. Магазины при бензозаправочных станциях и киоски могут быть открыты до позднего вечера. Специальные авторизованные туристические магазины Копенгагена и магазины в центрах отдыха летом могут быть открыты по воскресеньям. В Дании НДС (VAT) всегда включен в указанные на товары цены.
Банки открыты с понедельника по пятницу с 09:30 до 16:00. В четверг – с 09:30 до 18:00.

Язык

Официальный язык Дании – датский. Широко распространены английский, немецкий и французский языки.

Валюта

Национальная валюта Дании – Датская крона (DKK).
1 датская крона = 100 эре.

Валюту можно обменять в специализированных пунктах, гостиницах, банках. В обменных пунктах взимается комиссия в размере 9,8% от суммы. Для обмена наличной валюты лучше обращаться в банки и офисы FOREX (офисы есть в центре Копенгагена и на центральном вокзале), где установлен постоянный сбор в размере 20 DKK вне зависимости от суммы.

Визовый режим

Королевство Дания входит в число стран-участниц Шенгенского соглашения. Виза оформляется в визовом центре Дании и Исландии в Москве (краткосрочная), в консульском отделе посольства Дании в Москве, в визовых центрах Дании и Исландии в Санкт-Петербурге, Новосибирске, Ростове-на-Дону, в консульстве Литвы в Калининграде. Оформление визы занимает 10 рабочих дней (срочные туристические визы не оформляются). Визы по деловым приглашениям оформляются 5 рабочих дней (кроме приглашения требуется оригинал нотариальной доверенности от заявителя на подачу/получение документов в визовом центре). Министерство иностранных дел Дании предъявляет очень высокие требования к фотографии на визу – будьте внимательны!

Транспортное сообщение

Самый крупный аэропорт Дании, куда прибывает большинство международных авиарейсов, – Каструп в Копенгагене. Другой способ добраться до Дании – воспользоваться аэропортами Стокгольма или Гамбурга, откуда путь на поезде до Копенгагена занимает всего несколько часов. Внутренние авиарейсы соединяют крупные города страны.

Железнодорожная сеть государственной компании DSB охватывает практически всю страну. Все поезда ходят по строго расписанию, но для дальних путешествий следует заказывать билеты заранее.

Между населенными пунктами легко перемещаться посредством регулярных автобусных маршрутов, а паромная система обеспечивает связь с населенными островами Дании.

В городах курсируют автобусы, а Копенгагене действует метро. Свободное такси легко определить по знаку «FRI», выставленному в окне. Поймать машину в городе можно в любом районе. К оплате принимают и пластиковые карты.

Арендовать автомобиль можно в аэропорту или в офисах прокатных фирм в центре городов. Взять машину могут лица не моложе 25 лет, при наличии кредитной картой и водительских прав международного образца.

В населенных пунктах максимальная скорость для автомобилей – 50 км/ч, на шоссе – 80 км/ч, а на скоростных магистралях – 110 км/ч. Движение разрешается только при включенных фарах ближнего света. Обязательно все пассажиры должны быть пристегнуты ремнями безопасности. Следует быть внимательными: за нарушение правил дорожного движения и за неправильную парковку штрафы высоки.

Государственные праздники и выходные дни

1 января – Новый год.
март-апрель – лютеранская Пасха.
1 мая – День труда.
5 июня – День конституции Дании.
24 июня – Рождество Иоанна Крестителя.
25 декабря – лютеранское Рождество.

Посольства и консульства

Посольство Дании в России:
119034, Москва, Пречистенский пер., д.9. Тел.: (495) 642-68-00, (495) 642-68-01 (консульский отдел). Факс: (495) 775-01-91.

Посольство России в Дании:
5, Kristianiagade, Copenhagen, Denmark 2100. Тел.: (8-10-45) 35-42-55-85, (8-10-45) 35-42-55-86. Факс: (8-10-45) 35-42-37-41.

Туры в Данию от туроператора

Туроператор Русский Экспресс предлагает туры в Данию: экскурсионные, сити-туры в Копенгаген, а также туры в Леголенд в Биллунде

На какой слог ставить ударение в слове «свекла»

«СвеклА» или «свЁкла»? Допустимы ли оба варианта? Как должен произносить название этого корнеплода грамотный человек? Ответы на эти вопросы, а также интересные факты о свёкле читайте в данной статье.

В обиходной речи нередко можно услышать просторечное произношение обыденного слова «свёкла» с ударением на последний слог. Вместо «ё» при этом звучит «е». Не скажите так на собрании сельхозработников, они могут и обидеться. И уж точно посчитают вас безграмотным человеком.

Ударение в слове «свёкла»

Орфоэпические нормы русского языка безоговорочно диктуют ставить ударение в слове «свёкла» на первый слог. И все словари единодушно признают ударным корневую гласную: «свЁкла».

Словарь под названием «Русское словесное ударение» (М.В. Зарва) даже специально отмечает неверный вариант: не «свеклА».

Почему ударение падает на первый слог?

Правило несложное и вполне объяснимое: если в слове есть буква ё — ударение всегда падает на неё.

Примеры предложений со словом «свёкла»

Аптекарша стала багровой, как свёкла.
Дело всей его жизни – разводить скот и выращивать свёклу.
Раньше девушки красили щёки свёклой.

Акцентологическая норма современного русского литературного языка

Акцентологическая норма современного русского литературного языка признает только произношение свЁкла.

Однако словари также вынуждены признать существование в простонародье и в разговорном варианте русского языка слова «свеклА». Но это неправильный вариант, предупреждают словари. Такого произношения нет в литературном языке.

Почему же возникла путаница в произношении?

Буква «ё» утрачивает свои позиции в русском языке, и все чаще на ее месте пишут букву «е».

Конечно, мы продолжаем читать: «её», «ёлка», «поросёнок», «ёж», – хотя даже в букварях встречается написание этой буквы без точек. А вот «свекла» прочитывается неоднозначно.

Как запомнить правильное ударение в слове «свёкла»

Чтобы без труда запомнить единственно верное произношение слова «свёкла», можно выучить короткие рифмовки.

С первого раза запоминаются, например, такие:

Бабушка Фёкла по утрам ела свЁклу.
Бабушка Фёкла варила свЁклу.
В огороде Фёкла вырастила свЁклу.
У моего свёкра есть большая свЁкла.

Эти «волшебные» фразы сразу же возникают в голове и подсказывают верное произношение.

Как правильно ставить ударение в формах слова «свёкла»?

Если с ударением в слове «свёкла» все четко и ясно – ударение падает исключительно на первый слог – то что же с его формами?

Словари требуют произносить формы слова свёкла с ударением на «ё»: «сахарной свёклы», «есть свёклу», «радуюсь свёкле», «питаться свёклой», «много свёкол», «полезными свёклами».

То есть ударение на корневой слог сохраняется при изменении данного слова и по числам, и по падежам.

Однокоренные слова

А вот в слове «свекольный» нужно запомнить, что ударным является второй слог: «свекОльный». В других родственных словах «свеклови́чный, «свеклово́д», «свеко́льник» ударение перемещается на суффиксы.

Однако ориентироваться на это при выборе правильного ударения в слове «свёкла» не стоит, так как в русском языке ударение является подвижным и разноместным.

Грамматика слова «свёкла»

Часть речи – существительное.
Падеж – Именительный.
Число – единственное («свёклы» – множественное).
Род – женский.
Неодушевленное.
Склонение 1-ое.

Морфемика

Корень свёкл-, окончание –а, основа слова свёкл-, приставки, суффикса нет.

Толкование слова «свёкла»

Большинство словарей трактуют слово свёкла следующим образом:

Растение с корнеплодами, употребляемыми в пищу, эти же корнеплоды предназначены для корма скота либо для изготовления сахара;
Корнеплоды либо отдельный корнеплод этого растения.

История слова «свёкла»: происхождение названия

Интересно, что слово «свёкла» знали еще в древнерусском языке (XI век). И.И. Срезневский впервые отмечает его форму в «Изборнике» 1073 года, и эта форма («сеукль») является указанием на греческое происхождение слова.

В греческом – seukla (свекла) — означает «царственная», в древнерусском – сеукль (свекла).

А вот происхождение слова в греческом языке и сегодня неясно. Форма «свекла» встречается гораздо позже – только в XVI–XVII веках. К родственным словам можно отнести болгарское слово «цвекло» и словацкое – cvikla.

Интересные факты

Во многих областях России, а также украинцы и белорусы произносят слова «бурак» или «буряк» вместо «свёкла».
Ассирийские тексты описывают выращивание свёклы в Висячих садах Семирамиды – одном из знаменитых семи чудес света.
Свёкла символизировала ссоры в древней Персии.

Римляне использовали свёклу в качестве афродизиака.
Существует поверье: съевшие одну свёклу мужчина и женщина непременно влюбятся друг в друга.
Прозвище «Свёкла» («blette» — подвид свёклы) получил во Франции советский футболист А. Заваров за то, что он часто произносил это слово на футбольном поле, замечая свои или чьи-то промахи и ошибки.

Ноя 2, 2016Александра

Виды кроликов с названием и фото — 20 лучших пород для разведения

Упоминания о кроликах встречаются еще в древнеримской истории. С тех пор было выведено немало пород кроликов, названия и фотографии, которые будут представлены в статье.

Какие бывают кролики: виды и описания

Деление животных по группам проводится по основному критерию — цель разведения. От животных получают диетической мясо или пух. Отдельные виды разводят в декоративных целях.

В мире насчитывается более 200 видов кроликов. Но в России из-за климатических условиях возможно выращивать только 20.

Декоративные виды кроликов

Их разводят, как домашних животных. Особенность этого вида — небольшие размеры и миролюбивый характер. Среди декоративных особенно ценятся карликовые кроличьи породы. Их вес редко превышает 1 кг, но они хорошо ладят с людьми и приживаются в домах и квартирах. Их можно содержать даже в маленьких помещениях.

Декоративные карликовые кролики имеют очень слабое здоровье, поэтому за ними нужно внимательно ухаживать.

Средняя продолжительность жизни карликовых видов составляет 6-7 лет. Однако этот минус компенсируется плодовитостью особей. 28-35 дней — это время, сколько длится беременность у декоративных кроликов. За один раз самка воспроизводит на свет 10-12 детенышей.

Пуховые виды кроликов

Животные дают ценный мех, который используется для производства трикотажных изделий. Ценится заячий пух большее, чем овечий, потому что он на 90% состоит из нежных шерстяных волокон.

Пуховые виды кроликов относятся к категории длинношерстных. Длина их шерсти составляет от 12-20 см.

В этой категории есть несколько подвидов:

белый пуховый;
ангорский пуховый;
песцовый пуховый.

Мясные виды

Грызуны, которых разводят на мясо, ценятся за быстрый рост. Новорожденные малыши за 5-6 месяцев набирают вес, как взрослые особи. Практически все мясные виды отличаются крупными габаритами — до 5-6 кг.

Самый крупный кролик мясной породы был выращен в Великобритании. В возрасте 12 месяцев его вес составлял 25 кг.

Кроличье мясо очень ценится во всем мире за уникальные вкусовые характеристики и полезные свойства. Это мясо считается самым низкокалорийным среди всех сортов. Его можно вводить в прикорм детям до 1 года, поскольку оно легко усваивается и не вызывает аллергии.

Полезные свойства крольчатины обусловлены микроэлементами и витаминами, входящими в ее состав:

тиамин — улучшает зрение и предупреждает офтальмологические заболевания;
фолиевая кислота — улучшает состояние кожи, усиливает аппетит;
аскорбиновая кислота —поддерживает нормальную работу иммунной системы;
витамин В6 — отвечает за полноценную работу нервной системы.

Помимо витаминов, в составе кроличьего мяса содержатся ценные микроэлементы: цинк, сера, магний, калий, железо.

20 пород кроликов, которые разводят в России с фото

Массовое разведение кроликов началось в Великобритании и США, а сейчас это направление активно развивается и в России. Из-за климатических особенностей в нашей стране успешно выращивают только 20 пород кроликов, с их названиями и фото можно ознакомиться ниже.

Калифорнийский

Порода получила популярность благодаря скороспелости. Уже к 2-3 месяцам крольчата набирают максимальную массу тела — 4-4,5 кг и готовы к убою. С 4 месяцев животные могут производить потомство. Калифорнийская порода отличается низкой жирностью мяса. Мех калифорнийских кроликов белый, но на кончиках ушей могут быть черные пятна.

За 1 год самка калифорнийской породы может принести до 35 детенышей.

Серый великан

Эту породу вывели на территории Украины и она пользовалась массовым спросом в СССР. Кролики набирают максимальную массу тела 6-7 кг к 6 месяцам жизни Их окрас — темно — серый, поэтому можно спутать домашних животных с дикими. Эта порода относится к мясному направлению, хотя количество жира в ней больше, чем у остальных представителей мясных видов.

Интересный факт! Кролики во многих странах считаются символом плодовитости. И этот факт обоснован статистическими данными: 1 пара может стать прародителями 4 млн особей за 4 года.

Шиншила

Порода была выведена в СССР и отличается морозостойкостью. Ее предпочитают разводить ферме северных регионов. Кролики-шиншилы также отличаются высокой выживаемостью потомства.

Свое название порода получила потому, что шерсть кролика напоминает по фотографии шиншиллу. От животных получают высококачественное мясо, а их шерсть используется для пошива одежды.

Фландр

Самая популярная мясная порода. Фландр скрещивают с другими видами грызунов, для того, чтобы вывести гигантские породы. Средний вес кроликов — 10 кг, а в длину они вырастают до 105 см.

В Бельгии Фландр считается уникальным по интеллектуальным способностям животным. Его берут участвовать в шоу и цирковых представлениях.

Кролик-фландр может откликаться на свою кличку и бежать к хозяину, когда тот зовет его.

Ризен

Порода была полученаа от кролика Фландр. Максимальный вес, который могут набрать взрослые особи — 15 кг. У заводчиков Ризен популярен потому что он нетребователен в уходе и обладает крепким иммунитетом против заболеваний. При должном уходе с одного кролика можно получить 83% мяса.

Европейский Серебро

Порода была выведена во Франции, но она очень хорошо приживается в северных странах. Фермерам выгодно разводить Европейские породы на мясо:они устойчивы к болезням и быстро растут. Грызуну требуется всего 3 кг корма, чтобы набрать 1 кг веса.

Черно- бурая

Кролики этой породы разводятся и для мяса, и для шкурки. Эти грызуны неприхотливы к условиям содержания и стойки к заболеваниям. 3-месячный крольчонок в 3 месяца набирает вес около 3 кг, взрослые особи весят до 7 кг.

Мех черно-бурой породы используется для выделки шуб. Он красиво переливается на солнечном свету: переливается и блестит.

Белый паннон

Порода была получена благодаря скрещиванию трех видов кроликов: новозеландского, калифорнийского и белого великана. Паннон считается выносливой и быстрой породой. Ее разводят не только для мяса и шкурки. У кроликов очень миролюбивый характер, поэтому некоторые содержат их, как домашних животных. Живет Белый паннон достаточно долго, если сравнивать с другими грызунами — до 12 лет.

В одном помете самка приносит от 6-7 детенышей. Практически все они доживают до взрослого возраста, потому что мало болеют и обладают хорошим иммунитетом.

Кролик -бабочка

Это еще один вид животных которых растят для мяса и шкурок. Кролик -бабочка получил свое название из-за черных пятен на теле, которые по внешнему виду напоминают бабочек. Окрас грызунов разнообразие: от серого до голубого.

Кролики -бабочки пользуются спросом у профессиональных заводчиков. Самки приносят большой приплод — от 8 детенышей и вскармливают их длительное время, так как у них вырабатывается большое количество молока.

Новозеландский

Эта порода считается эталонной. Новозеландских кроликов можно считать универсальными: от них получают вкусное мясо, шкурки используются в промышленных целях. Кроликов можно разводить дома, как домашних животных, потому что они спокойны и безопасны для детей. На этой породе в лабораториях проводят опыты.

Венский голубой

Эта порода попала в СССР в 60 году 20 века. Она претерпела множество изменений, чтобы кролики приспособились к Российскому климату. От грызунов получают нежное мясо и высококачественную шкурку, которую используют при производстве меховых изделий.

Белые пуховые

Грызуны выведены благодаря усилиям и стараниям селекционеров. По внешнему виду животные напоминают пуховый шар, и сразу трудно определить, где у них находится голова, а где круп. Особенностью шерстью белых пуховых видов является то, что она не сваливается.

Белые пуховые кролики — излюбленная порода у фермеров, потому что они быстро размножаются и устойчивы к многим заболеваниям. За 1 год 1 крольчиха дает 3-4 выводки и в каждой из них появляется по 5-6 малышей.

Ангорка

Животные выведены в Турции. Их внешняя особенность — укороченное туловище, крупная голова и маленькие уши с кисточкам на концах. С одной особи ежегодно собирают от 450 до 550 г сырья.

Шерсть ангорки достигает 12 см в длину и большая ее часть (90%) отличается высочайшим качеством. Традиционный окрас грызунов — белый, но встречаются и нестандартные расцветки: черный с белым, серый, персиковый, голубой.

Беременность крольчихи-ангорки, длится столько же, сколько и у декоративных видов. В 1 помете рождается 4-6 малышей.

Песцовый кролик

Представители этого вида отличаются небольшими размерами: вес одной особи редко превышает 3,5 кг. Поэтому меха от них получают меньше, чем от остальных пуховых пород — до 350-400 г. Сырье, полученное от грызунов, используют преимущественно для производства теплых вещей.

Окрас песцовых грызунов преимущественно белый или светло-серый.

Рекс

Этот вид кроликов используют преимущественно для получения шкурки Их мех очень нежный и приятный на ощупь, напоминает бархат. Рекс относится к числу самых короткошерстных пуховых пород. Заводчики редко растят породу в промышленных масштабах, так как они отличаются низкой плодовитостью. Самка дает приплод из 3-4 крольчат 1-2 раза в год.

Рекс требователен в уходе и нуждается в постоянной ласке. Кроме того, Рекс очень боится шума и резких звуков. Он не переносит резких запахов и высокой температуры.

Русский горностаевый

Цель разведения породы— получение пуха высокого качества. Название кролики получили из- за сходства меха с горностаевым. Стандартный цвет породы — белый, но кролики могут иметь также молочные или чисто черные расцветки.

Русский гималайский кролик отличается плотным телосложением. Он неприхотлив к условиям содержания и хорошо приспосабливается к разным климатическим условиям.

Голландский карликовый кролик

Голландские кролики выращиваются только с декоративной целью. По всему миру эта карликовая порода считается самой популярной. Вес самых крупных особей не превышает 1,7 кг.

Окрас домашних животных варьируется от светло-серого до темного. Распространенная окраска кроликов — черно белая, с ней животное смотрится, будто в смокинге.

Карликовый баран

В длину взрослые особи вырастают до 28 см и набирают массу от 1 до 2 кг.

Это самые маленькие вислоухие представители семейства. Уши животных не всегда свешены вниз. Характерное положение они приобретают после того, как крольчонку исполнится 3 месяца. До этого периода стоящие ушки не являются признаком недостатка или проблем со здоровьем.

Вислоухие породы привязываются к хозяевам: они идут встречать заводчиков, когда те возвращаются с работы; могут долго сидеть на руках; любят принимать участие в семейных играх. При внимательном и чутком отношении домашние питомцы доживают до 10 лет.

Карликовый русак

Максимальный вес русаков составляет 2 кг. Порода имеет стандартные окраски шерсти: белый, бежевый, коричневый и черный. Но встречаются и экземпляры с редким цветом меха — серебряный лис.

Новорожденные крольчата русака в отличие от взрослых особей не имеют пятен на спине: они полностью окрашены в белый цвет. Малыши хорошо уживаются с людьми и проявляют активность в общении.

Стоимость крольчонка породы карликовый русак в среднем составляет 100 долларов.

Интересный факт! Дикие кролики в природе живут не больше 1 года. В домашних условиях при должном уходе продолжительность их жизни равняется

10-12 годам.

Гермелин

Относится к породе горностаевых кроликов, которая была выведена селекционерами Западной Европы. Гермелин имеет лишь один стандартный оттенок шерсти — белый. Глаза животных — голубые. Стандартный вес взрослой декоративной породы — 0,8 — 1,5 кг.

Характер у Гермелин послушный и дружелюбный. Но важно, чтобы хозяин уделял питомцы много внимания и ласки. Иначе малыши вырастут упрямыми и излишне активными.

Породы по городам страны

Климатические условия в разных уголках России сильно отличаются.. Поэтому породы, рекомендуемые для разведения в конкретном регионе, разные

Город	Рекомендуемая порода
Москва и МО	Любые виды
Санкт-Петербург	Серый Великан, Фландр
Калужская область	Шиншилла, Новозеландский
Калининградская область	Фландр, Калифорнийский кроль, Серый Великан
Регионы Сибири и Урала	Венский кроль, все пуховые породы
Смоленская область	Новозеландская и Калифорнийская порода
Рязанская область	Бабочка, Черно-бурый

Разведение кроликов в домашних условиях — 9 советов начинающим

От того, насколько качественно будет осуществлен уход за кроликами, зависит их здоровье. Эти животные подвержены многочисленным заболеваниям, особенно патологиям пищеварительной системы. Начинающим фермерам стоит знать основные правила по уходу и выращиванию животных: они позволят сохранить жизнь зверьку.

Выбор подходящего для разведения места

Питомцам необходима клетка, где бы они могли свободно перемещаться. Внутри жилища нужно регулярно наводить порядок, чтобы защитить грызунов от инфекционных болезней. Ниже будет рассмотрено, как сделать клетку для кроликов своими руками.

Ставить дома для разведения зверьков лучше в защищенном от прямых солнечных лучей местах. В квартире строгих требований к размещению клетки нет, главное чтобы она находилась подальше от систем отопления и сквозняков. Фермерам клетки лучше поставить в тенистое, защищенное от ветров место. На ночь и в прохладное время года клетки с кроликами заносят в помещения.

Постепенное приручение зверька

Кролика не стоит сразу же брать на руки после покупки. Переезд и смена условий для них — большой стресс. Лучше, если в первые 2 недели заводчик не будет трогать животное: за это время питомец сможет адаптироваться к дому, привыкнет к окружающим звукам и запахам.

Обустройство кроличьего домика

Ежедневно грызуны выпивают до 300 мл воды, поэтому в клетке, где они живут обязательно должен быть поильник. Опытные заводчики и фермеры рекомендуют ставить в клетку кроликам ниппельные поильники. Они отличаются рядом преимущество по сравнению с обычными: всегда остаются чистыми изнутри; защищают воду от опрокидывания.

Зверькам также ставят 2 кормушки — одну для комбикорма, а вторую для травы или сена. Этот инвентарь лучше закрепить к стенкам клетки, чтобы кролики не опрокинули еду.

Гигиена

Начинающим заводчикам нужно знать, как выращивать разводить кроликов в домашних условиях, чтобы повысить их иммунитет к заболеваниям. Уход включает в себя регулярную обработку поильников и кормушек кипятком — 1 раз в неделю. Сильно загрязнившегося и пропавшего мочой питомца нужно изредка мыть. Во время процедуры нужно следить, чтобы кролику в уши не заливалась вода.

После гигиенических процедур шерсть кролика обязательно промакивают полотенцем.

Вычесывание

Всех кроликов — декоративных, пуховых и мясных вычесывают в период сезонной линьки. Кролики, также как и кошки, вылизывают себя, а комки волос застревают у них в кишечнике. Шерсть стоит вычесывать каждый день в период линьки.

За пуховыми породами уход будет более тщательны. Их не только вычесывают, но и стригут.

Прогулки

Кроликов обязательно нужно выводить на улицу или перемещать клетки с ними на свежий воздух. От недостатка солнечного света у животных развиваются дегенеративные болезни костной системы. Декоративного кролика при хорошей погоде выпускают на улицу на 1-2 часа. Домашний грызун может убежать, поэтому выгуливать его нужно только на поводке. Для выгула декоративного зверька выбирают тихие условия: где нет машин и скопления людей.

Кроликов, которых выращивают фермеры, регулярно выносят на улицу в клетках. Если день теплый, то можно оставлять кроликов на свежем воздухе долгое время. Главное, чтобы клетки были убраны в прохладное место с наступлением жары.

Размножение

После покупки кролика нужно подумать о приобретении пары, если животное разводится, как домашнее. Половой зрелости зверьки достигают к 3-4 месяцам и становятся беспокойными, агрессивными.

Если хозяин не планирует приобретать животному пару, то кролика нужно кастрировать. После процедуры поведение питомцев нормализуется.

Кастрация позволяет продлить жизнь кроликов почти в 3-4 года. Их организм не изнашивается так быстро, как в естественных условиях.

Кормление

Рацион грызунов должен состоять из 4 основных компонентов:

зелени;
овощей;
веточного корма или сена;
витаминов и минеральных добавок.

30% рациона составляют добавки. Они помогают укрепить иммунитет зверей. Значимая часть меню — сено и веточный корм. Такая пища улучшает работу кишечника и позволяет кроликам сточить зубы.

Пища, которую нельзя давать всем породам:

сырая трава;
незнакомые растения — они могут оказаться ядовитыми;
красная свекла;
полуфабрикаты;
сладости;
цитрусовые;
томаты.

Поддержание здоровья

При первых признаках заболеваний кроликов нужно показать ветеринару. Симптомы, которые свидетельствуют о проблемах со здоровьем у зверька:

шишки и гнойники на теле;
диарея;
выделения из носа;
чихание;
отсутствие аппетита.

В 1,5 месяца молодых особей прививают от опасных инфекционных болезней — ВГБК и миксоматоза.

Как сделать клетку для кроликов своими руками — пошаговый план действий

К размерам клетки предъявляются строгие требования: в ней зверькам должно быть комфортно двигаться и играть; высота должна быть такой, чтобы кролик не упирался в нее, когда встает на задние лапы. Если клетка делается своими руками, то нужно подумать о создании еще одной. В нее помещают тех животных, которые плохо набирают вес: их нужно будет откармливать отдельно.

На одного питомца рекомендуется выделить 0,7-0,8 м2 свободного пространства.

При изготовлении клетки своими руками потребуются следующие материалы:

деревянная доска толщиной 2 см;
деревянные бруски;
кусочки шифера для потолка и пола;
металлическая сетка;
фанера, чтобы соорудить стены маточника;
поликарбонат, чтобы сделать заднюю стенку в клетке;
крепежные элементы.

Инструменты, чтобы сделать клетку для кроликов:

молоток;
ножовка по дереву;
дрель;
рулетка.

Подробный алгоритм изготовления клетки своими руками на 4-6 кроликов:

Из деревянных брусков делают каркас клетки шириной 2 метра, глубиной 1 метр и высотой 1,5 метра. Его укрепляют поперечинами.
Каркас обшивают досками или фанерой.
Делают перекрытия в клетке из кусков шифера. Первый ярус должен находиться на расстоянии не менее, чем на 50 см от земли.
Ярусы делят брусками на 2 части.
Заднюю стенку клетки делают из поликарбоната. На нижнем ярусе стенку устанавливают под небольшим наклоном, чтобы по ней стекали все фекалии и моча.
Из металлической сетки монтируют дверцы в крольчатник. На двери ставят щеколды и петли.
Внутренние углы клетки обивают жестью.
На боковые стенки устанавливают кормушки.
В клетку ставят небольшой домик для крольчихи, где она будет рожать и вскармливать потомство. Между гнездовым и кормовым отделением животным устанавливают перегородку.
Крышу в крольчатнике делают на петлях, так чтобы ее было просто снять при необходимости.

Если кролики содержатся на улице, то клетку с ними нужно поставить на брусья. Это позволит уберечь грызунов от других животных.

Рецепты приготовления кролика с фото пошагово

Крольчатина — нежное и сочное блюдо, но его вкусовые характеристики во многом зависят от правильного способа приготовления. Кролика можно пересушить и тогда он потеряет полезные свойства, станет жестким. Лучшие способы приготовления кролика — тушение в сметане и запекание с овощами. Рассмотрим популярные пошаговые рецепты приготовления крольчатины.

Рецепты приготовления кролика в духовке с картошкой

В классическом рецепте для приготовления крольчатины в духовке используют следующие продукты:

крольчатина — 1 кг;
картофель — 5-6 штук;
майонез — 120 г;
лук -2 головки;
приправы для овощей — по вкусу;
паприка — по вкусу;
соль;
постный жир;
черный молотый перец.

Пошаговый рецепт приготовления:

Тушку кролика промыть, разрезать на кусочки и замочить в подсоленной воде 3-4 часа.
Вынуть кусочки из жидкости и высушить их бумажным полотенцем. Кусочки замариновать в майонезе и нарезанном полукольцами репчатом луке. Оставить крольчатину мариноваться на 90 минут.
Картофель почистить и нарезать крупными кусочками. Их посыпать паприкой и специями для овощей.
Дно глубокого противня смазать постным жиром и выложить первым слоем картофель. затем на картошку выложить все замаринованное мяса. Последним слоем будет оставшийся картофель.
Залить блюдо на ⅓ отфильтрованной водой.

Нельзя игнорировать этап замачивания крольчатины. В противном случае мясо получится слишком жестким.

Рецепт приготовления кролика в сметане на сковороде

Для этого рецепта потребуются следующие ингредиенты:

крольчатина — 800 г;
сметана — 170 г;
репчатый лук — 1 шт;
морковь — 1 шт;
чеснок — 1з;
молотый перец — по вкусу;
лавровый лист — 2 шт;
соль — по вкусу;
растительное масло — 2 ст.л;
мука — 1 ст.л;
вода.

Приготовление сметанного кролика в сковороде:

Разделить крольчатину на порционные куски и замочить в воде с добавлением 1 ст.л. ускуса. Уксус добавляют только, если мясо куплено в магазине. Тушки, приобретенные у фермеров, как правило не имеют неприятного запаха не требуют длительного замачивания.
Мясо обвалять в муке и пожарить в растительном масле на сковороде.
Натереть морковь наа средней терке, пока готовится крольчатина.
Лук нарезать полукольцами.
Добавить к мясу приготовленные овощи и пожарить их до того, как лук приобретет золотой цвет.
Выложить в сковороду сметану и смешать ее со всем содержимым.
Добавить ко всем ингредиентам 150 мл воды и все тщательно размешать.
В продуктам добавить лавровый лист, соль и специи.

Кролика в сметанном соусе тушат 50-60 минут под крышкой. Благодаря такой подливке мясо получается очень сочным и нежным. Перед подачей его можно украсить зеленью — петрушкой или укропом.

Кролик считается универсальным животным. Разные кроличьи породы можно разводить только для мяса или шкуры, но есть и карликовые виды животных, которые станут отличными домашними питомцами (наравне с кошками и собаками). Самое важное, что должен знать заводчик перед выращиванием грызунов — правила ухода за ними и условия их содержания.

Солевой стресс против солевого шока на примере сахарной свеклы и ее галофитного предка | BMC Plant Biology

Целью данного исследования было сравнение транскрипционных изменений, связанных с физиологическими, цитологическими и биохимическими механизмами, участвующими в ответной реакции на соль, вызванной двумя способами обработки у двух подвидов свеклы, отличающихся солеустойчивостью. Для этого мы провели анализ RNASeq листьев, взятых с растений, обработанных постепенно повышающимися уровнями NaCl (солевой стресс), или срезанных листьев, подвергшихся воздействию острого засоления (солевой шок).

Влияние засоления на физиологические, морфологические, биохимические, цитологические и химические показатели растений

В листьях растений, акклиматизированных к солевому стрессу, обнаружено трехкратное снижение транспирации и скорости фотосинтеза по сравнению с контрольными растениями (рис. 1а,б). Кроме того, содержание воды в листьях стрессированных растений было снижено в 1,2 раза (рис. 1д). Лечение не оказало существенного влияния на другие параметры (дополнительный файл 1: рисунок S1 a, b). Представлены вырезанные листья морской свеклы, не обработанные солью 1.В 3 раза выше RWC, чем у сахарной свеклы (рис. 1ж). Влажность листьев увеличивалась в 1,1 ( B. maritima ) и 1,4 раза (сорт Huzar ) при сильном засолении, а при умеренном шоке только у сахарной свеклы (в 1,4 раза). Скорость фотосинтеза постоянно была ниже предела обнаружения (данные не показаны). Скорость транспирации и CCI не различались между контрольными листьями и листьями, пораженными солевым шоком (дополнительный файл 1, рисунок S1 c, d).

Рис. 1
Морфофизиологические параметры, определенные для морских- ( B.maritima ) и сахарной свеклы ( B. vulgaris сорта ‘Huzar’), подвергшихся солевому стрессу ( a-f ) или шоку ( g ). Скорость транспирации ( a ), скорость фотосинтеза ( b ), количество листьев ( c ), поверхность листа ( d ), относительное содержание воды (RWC; e,g), сырой вес (FW; ф ). Цифры над столбцами указывают на кратность изменений по сравнению с контролем. Различные буквы над столбцами указывают на значительные различия при p < 0.01 (ANOVA с последующим тестом Тьюки)
Количество листьев уменьшилось в 1,8 раза при сильном засолении у B. maritima (рис. 1в). Площадь листьев у сахарной свеклы была в 2,4 раза больше, чем у ее дикого предка, но уменьшалась при сильном стрессе, а у морской свеклы оставалась постоянной (рис. 1г).
У акклиматизированных растений концентрация АБК в листьях увеличилась в 2 раза (рис. 2а). Содержание пролина не изменялось при умеренном стрессе у обоих генотипов. При сильном засолении содержание пролина увеличивалось 1.7-кратный у галофитной свеклы, но у сахарной свеклы остался на уровне контроля (рис. 2д). В иссеченных листьях уровень АБК был в 4 раза выше, чем в интактных контрольных растениях (рис. 2б), но обработка солью нивелировала этот эффект (рис. 2б). Оба генотипа обнаруживали повышенное содержание пролина в условиях засоления, а концентрация осмопротектора повышалась под действием соли пропорционально дозе (в 2,5 и 4 раза соответственно; рис. 2е). Наоборот, содержание хлорофилла уменьшилось в листьях, пораженных солевым шоком, как морской, так и сахарной свеклы (2 и 1.в 2 раза соответственно; рис. 2г).
Рис. 2
Биохимические параметры, определенные для морской ( B. maritima ) и сахарной свеклы ( B. vulgaris сорта ‘Huzar’), подвергшихся солевому стрессу ( a, c, e ) или шоку ( б, д, ф ). Абсцизовая кислота (АБК; а, б ), общий хлорофилл ( с, d ) и пролин ( е, е ). Цифры над столбцами указывают на кратность изменений по сравнению с контролем. Разные буквы над столбцами указывают на значительные различия при p < 0. 01 (ANOVA с последующим тестом Тьюки)
Уровень полиА-РНК использовался как приблизительный показатель скорости транскрипции, тогда как ненуклеолярная рРНК служила показателем потенциальной трансляционной способности. Полиаденилированная РНК обнаружена в ядре и цитоплазме. Гомогенный сигнал выявлялся в нуклеоплазме, кроме ядрышка. В цитоплазме флуоресценция была слабее и присутствовала в основном в промежутках между хлоропластами (рис. 3). В контрольных клетках в цитоплазме идентифицировали сигнал, представляющий 25S рРНК.Характер распределения рРНК в клетках мезофилла B. maritima не изменился ни при солевом стрессе, ни при шоке. Однако у сахарной свеклы, подвергшейся солевому стрессу, рРНК не заполнила всю цитоплазму и иногда встречалась в цитоплазматических гранулах (рис. 4). Объем клеток сахарной свеклы был в 1,4 раза больше, чем у B. maritima в контрольных растениях, и эта разница исчезала при стрессе за счет уменьшения размера клеток посевов (рис. 5а). Количество полиаденилированной РНК в цитоплазме клеток листа B. maritima незначительно снижалась при умеренном стрессе, тогда как у сахарной свеклы показатель увеличивался в 1,7 раза при умеренном стрессе и снижался при сильном ниже уровня контроля (рис. 3, 5в). Содержание рРНК у обоих генотипов снижалось при умеренном стрессе (в 1,8 раза у сорта B. maritima и в 1,3 раза у сорта Huzar ). В клетках B. maritima при сильном стрессе уровень рРНК был близок к контролю, тогда как у сахарной свеклы он оставался низким (рис. 4, 5д).Не наблюдалось существенных различий в объеме клеток в условиях шока по сравнению с контролем, однако в B. maritima наблюдалась тенденция к увеличению. У сахарной свеклы эта тенденция была видна только при умеренном шоке (рис. 5б). Уровень полиаденилированной РНК увеличивался (в 4 и 6 раз при умеренном и сильном шоке соответственно) у B. maritima и снижался в 2 раза у сахарной свеклы (рис. 4 и 5г). Наоборот, содержание рРНК было повышено (в 2,5 раза) у шоковой свеклы и снижено (в 2,5 раза). в 6 раз) у морской свеклы (рис. 4 и 5е).
Рис. 3
Локализация полиА РНК (красная флуоресценция) определена для клеток мезофилла морской ( B. maritima – ac и gi ) и сахарной свеклы ( B. vulgaris cv. ‘9000 – df и jl ), подвергшихся солевому стрессу ( af ) или удару ( gl ). Контроль ( a, d, g, j ), обработка 150 мМ NaCl ( b, e, h, k ) и обработка 300 мМ NaCl ( c, f, i, l ).Ядра обведены пунктирной линией. Головка стрелки – ядрышки; Масштабная линейка: 5 мкм
Рис. 4
Локализация рРНК (красная флуоресценция) определена для клеток мезофилла морской ( B. maritima – ac и gi ) и сахарной свеклы ( B. vulgaris cv ‘Huzar’ — df и jl ), подвергшихся солевому стрессу ( af ) или удару ( gl ). Контроль (a, d, g, j ), обработка 150 мМ NaCl ( b, e, h, k ) и обработка 300 мМ NaCl ( c, f, i, l ). Объединено с окрашиванием DAPI (синий) для обозначения ядер. Головка стрелки – ядрышки. Масштабная линейка: 5 мкм
Рис. 5
Параметры клеток мезофилла морской ( B. maritima ) и сахарной свеклы ( B. vulgaris cv . ‘Huzar’), подвергшихся солевому стрессу ( a, c, е ) или шок ( b, d, f ). Объем клетки ( a, b ), неядерная полиА РНК ( c, d ), ненуклеолярная рРНК ( e, f ). АФЕ – условные единицы флуоресценции. Флуоресценцию отдельных клеток делили на объем клеток.Цифры над столбцами указывают на кратность изменений по сравнению с контролем. Разные буквы над столбцами указывают на значительные различия при p < 0,01 (ANOVA с последующим тестом Тьюки)
Уровни натрия и хлора были повышены (~ 2 и 10 раз соответственно) в листьях растений, подвергшихся воздействию солевого стресса, независимо от генотип и интенсивность стресса. Оба генотипа показали снижение уровня калия при стрессе, однако у сахарной свеклы это снижение зависело от концентрации соли (1. в 4 и 1,6 раза соответственно), тогда как в морской свекле содержание калия было снижено (в 1,3 раза) до одинакового уровня независимо от интенсивности стресса. На другие элементы не влияла соленость, независимо от генотипа и концентрации соли (дополнительный файл 1: рисунок S2). Ситуация была аналогичной при обработке солевым шоком (Дополнительный файл 2: Рисунок S3). Физико-химические параметры раствора субстрата для выращивания описаны в Дополнительном файле 2 и показаны в Дополнительном файле 1: Рисунок S4.
Обзор изменений в транскриптоме листьев свеклы при солевом стрессе или шоке
Образцы (наборы ДЭГ), тесно сгруппированные в зависимости от режима солевой обработки и генотипа (рис.6а). Различия между группами образцов оказались достоверными по PERMANOVA ( p < 0,01). Независимо от концентрации соли наборы ДЭГ, представляющие растения, подвергшиеся солевому стрессу или пораженные шоком, сильно отличались от контрольных. С другой стороны, различия были намного меньшими и незначительными ( p = 0,07) при сравнении эффектов двух интенсивностей солевого стресса (рис. 6b-e).
Рис. 6
Анализ NMDS/PERMANOVA матрицы расстояний Морисита-Хорна, созданной на основе данных RNAseq и тепловых карт, показывающих количество DEG.Транскриптомы листьев свеклы значительно различались по способу обработки солью и генотипу ( p < 0,01). M – B. maritima , H – B. vulgaris ssp. vulgaris cv ‘Huzar’ ( a ). На тепловых картах в панелях b-e показаны цифры общего количества ДЭГ (FDR < 0,01, верхняя часть каждого квадрата) и количество повышающих (стрелки вверх), а также регулируемых вниз (стрелка вниз) ДЭГ. Графики ординации на панелях b-e показывают разделение образцов в зависимости от концентрации соли при данной обработке.Кружками обозначен контроль (без соли), треугольниками – 150 мМ NaCl, крестиками – 300 мМ NaCl. В каждом случае контрольные образцы значительно отличались от образцов, обработанных солью, в то время как между последними существенных различий не было. Обратите внимание на разницу в масштабах между панелью а и остальными
Количество ДЭГ, идентифицированных в растениях, представляющих конкретный экспериментальный вариант, сильно зависит от генотипа растения, способа обработки солью и концентрации соли. В сахарной свекле, акклиматизированной к солевому стрессу, было идентифицировано больше ДЭГ по сравнению с В.maritima, , тогда как при солевом шоке у обоих генотипов по-разному регулировалось примерно одинаковое количество транскриптов. Реакция на шок приводила к более масштабным перестройкам транскрипции, чем акклиматизация к солевому стрессу, а сильный солевой стресс или шок приводил к большему количеству ДЭГ по сравнению с умеренным засолением. Листья растений, подвергшихся солевому стрессу, характеризовались заметно большим количеством транскриптов с даун-регуляцией, чем с активацией. С другой стороны, в листьях, подвергшихся солевому шоку, наблюдалась незначительная разница между количеством даун- и повышающих ДЭГ (рис.6б-д). Статистика секвенирования показана в дополнительном файле 1: таблица S1. Уровни экспрессии (в FPKM) для всех идентифицированных в исследовании транскриптов показаны в дополнительном файле 3.
Общие и геном-специфические черты транскриптомного ответа на солевой стресс и солевой шок в листьях свеклы
Среди дифференциально экспрессируемых транскриптов были выделены три группы выделены: i) «общие» — транскрипты, экспрессия которых значительно изменилась в обоих генотипах, характерные черты, которые, возможно, унаследованы сахарной свеклой от ее дикого предка (дополнительный файл 4), ii) «специфические для сахарной свеклы» — транскрипты, экспрессия которых изменилась в сахаре только свекла, представляющая признаки, приобретенные во время одомашнивания (Дополнительный файл 5) и iii) B. maritima -специфические — те, выражение которых изменилось только в B. maritima , представляя признаки, утраченные во время одомашнивания (Дополнительный файл 5). Этот этап анализа включал идентификацию транскриптов ( с той же аннотацией ), дифференциально экспрессирующихся либо в обоих генотипах («общие» DEG), либо конкретно в одном из двух генотипов («уникальные» DEG). «Общие» и «уникальные» ДЭГ были идентифицированы отдельно для растений, подвергшихся солевому стрессу и солевому шоку (дополнительные файлы 4, 5, рис.7). Рисунок 7 «ОБЫЧНЫЕ» – гены, которые по-разному экспрессировались как у морской, так и у сахарной свеклы, «УНИКАЛЬНЫЕ» – гены, по-разному экспрессировались только у одного из генотипов. Белые столбцы — сравнение контроля и 150 мМ NaCl, серые столбцы — контроль и 300 мМ NaCl, темно-серые столбцы — 150 мМ и 300 мМ NaCl. Пунктирные части столбцов представляют гены с пониженной регуляцией, а светлые части обозначают гены с повышенной регуляцией.Цифры, выделенные жирным шрифтом, обозначают гены с повышенной или пониженной регуляцией в рамках данной категории и сравнения. Приведенные процентные значения относятся к общему числу генов с повышающей или понижающей регуляцией в данном сравнении
Большинство (66%) пораженных солевым стрессом DEG в B. maritima были классифицированы как «обычные» DEG. Среди повышающих транскриптов они встречались чаще, чем среди отрицательно регулируемых при умеренном стрессе, тогда как при сильном стрессе значения были практически одинаковыми (рис.7). Акклиматизация к солевому стрессу у сахарной свеклы привела к большему количеству ДЭГ, чем у B. maritima . Следовательно, сборка ДЭГ сахарной свеклы в основном состояла из «уникальных». Тем не менее наблюдаемая тенденция была аналогична обнаруженной у B. maritima . В условиях солевого шока, независимо от генотипа и концентрации солей, большинство ДЭГ были обычными. Их процент был неизменно выше для транскриптов с повышающей регуляцией (рис. 7).
Анализ обогащения онтологии генов
Термины GO, которые преодолели порог значимости P ≤ 0. 001 были функционально разделены на десять связанных с процессами категорий, охватывающих термины из всех трех суперкатегорий (таблицы 1 и 2). Мы опустили общие термины, такие как «связывание катионов» или «клеточный метаболизм».
Таблица 1 Категории ГО ДЭГ, выявленные в листьях растений свеклы в условиях солевого стресса Таблица 2 Категории ГО ДЭГ, выявленные в листьях свеклы в условиях солевого шока
Солевой стресс. Термины, относящиеся к категориям «осмопротекторный метаболизм» и «трансмембранный транспорт», были общими для морской и сахарной свеклы.«Метаболизм аминокислот», «вторичный метаболизм» и «фотосинтез» были характерны для B. maritima , в то время как «метаболизм углеводов», «процессинг белков», «ответ патогенов», «регуляция транскрипции и передача сигналов», а также «клеточная пластичность стенок» характерны для сахарной свеклы (табл. 1).
Солевой шок
Так же, как при солевом шоке было идентифицировано больше ДЭГ, чем при стрессе, больше категорий были значимы для обогащения ГО. Как правило, в B было обнаружено больше категорий.maritima , чем в сахарной свекле. Термины «аминокислотный метаболизм», «углеводный обмен», «осмопротекторный метаболизм» и «пластичность клеточной стенки» были общими для морской и сахарной свеклы. Морская свекла отличалась «вторичным метаболизмом», трансмембранным транспортом и «фотосинтезом», тогда как для сахарной свеклы были характерны «обработка белков», «реакция на патогены», а также «регуляция транскрипции и передача сигналов» (таблица 2).
Здесь и далее, когда мы говорим о названии белка или гена, мы имеем в виду транскрипт, кодируемый этим геном или кодирующий данный белок.
Различия в составе транскриптомов у не подвергавшихся стрессу морской и сахарной свеклы
В отсутствие стресса генотипы обнаруживали небольшие, хотя и видимые, различия в составе транскриптомов. Семьдесят семь ДЭГ были усилены в B. maritima по отношению к сахарной свекле. Листья сахарной свеклы были отмечены повышенным уровнем 71 транскрипта. В обоих генотипах большинство аннотированных транскриптов принадлежало к следующим категориям: построение клеточной стенки/пластичность, ответ на патоген/биотический стресс, передача сигналов и регуляция роста, однако их пропорции различались.Ансамбль транскриптов, сверхэкспрессированный в B. maritima , был заметно обогащен DEG, кодирующими белки, участвующие в ответе на патогены, а также в построении клеточной стенки (синтаза целлюлозы и богатый пролином белок 4), и характеризовался более высокой экспрессией транскриптов, кодирующих кору. -запасной белок. Очень высокий уровень экспрессии транскрипта, кодирующего ДДТ-домен-содержащий белок PTM, участвующий в передаче сигнала от хлоропласта к ядру [21], наблюдался у обоих генотипов, но более высокий уровень наблюдался у морской свеклы.С другой стороны, ферменты, разрыхляющие клеточную стенку (ксилоглюкангидролазы) и металлотиолтрансфераза, были отличительной чертой сахарной свеклы. В не подвергавшейся стрессу сахарной свекле транскрипты, кодирующие запасной белок коры, были слабо экспрессированы. Однако они сильно активизировались при солевом стрессе в листьях сахарной свеклы (дополнительный файл 1: таблица S2).
Анализ выбранных транскриптов, дифференциально экспрессирующихся при солевом стрессе или шоке
Для дальнейшего снижения сложности наших данных мы выбрали репрезентативные транскрипты, дифференциально экспрессирующиеся, принадлежащие к i) наиболее значимым категориям GO, представляющим три группы, различаемые на основе упомянутой выше специфичности генотипа, ii) те, которые не относятся к значимым категориям GO, но сильно реагируют на соленость, и iii) те, которые представляют собой новые механизмы, связанные с реакцией на соленость.Информация о стенограммах была помещена в (Дополнительный файл 1: Таблица S3).
Регуляция транскрипции и передача сигналов
Среди транскриптов, общих для сахарной и морской свеклы, bHLh237 был единственным TF, активируемым солью, и в то же время наиболее пострадавшим (с точки зрения кратности изменения) этим стрессором. Реакция была дозозависимой и более выраженной при шоке, чем при стрессе. TF из семейств WRKY, NAC, MYB или SCARECROW были специфически подавлены в сахарной свекле в условиях стресса (дополнительный файл 1: таблица S3).Киназы рецепторов THESEUS-1 и FERONIA, участвующие в регуляции синтеза клеточной стенки, специфически подавлялись у сахарной свеклы в условиях стресса, тогда как их экспрессия повышалась у обоих генотипов при шоке. Многие другие киназы и фосфатазы подавлялись в сахарной свекле в условиях стресса, за некоторыми исключениями, такими как киназа D6P или фосфатаза 2C 24. Транскрипты, кодирующие белки, участвующие в кальций-опосредованной передаче сигналов, такие как белки семейства кальцинейринов B, повышались. регулируется в свекле под ударом.
Метаболизм осмопротекторов
Паттерны экспрессии важных генов, участвующих в метаболизме осмопротекторов, различались между генотипами. δ-1-пирролин-5-карбоксилатсинтаза-(P5CS) и бетаинальдегиддегидрогеназа (БАДГ), участвующие в синтезе осмопротекторов, повышались у растений морской свеклы, акклиматизированных к сильному солевому стрессу, и у обоих генотипов в условиях шока. При стрессе повышалась экспрессия δ-1-пирролин-5-карбоксилатдегидрогеназы (P5CDH), участвующей в деградации пролина.Кроме того, сахарозосинтаза повышалась при солевом шоке.
Трансмембранный транспорт
Лечение солевым стрессом обычно приводило к снижению экспрессии аквапоринов и ионных каналов, тогда как шок вызывал их активацию. Были обнаружены определенные исключения, такие как вероятные потенциалзависимые калиевые каналы, активирующиеся при стрессе у морской свеклы. Интересно, что некоторые гены, кодирующие белки ионных каналов (например, HKT1 или KAT1), подавлялись именно у сахарной свеклы в условиях стресса.Реакция на солевой стресс характеризовалась повышенной экспрессией генов, кодирующих белки-переносчики липидов. Напротив, эти транскрипты подавлялись при солевом шоке. Транспортеры сахара были либо подавлены (например, транспортер сахара 14, SWEET14 у обоих генотипов или транспортер сахара 1, SWEET2 и SWEET12 у сахарной свеклы), либо не затронуты (ERD6, SUC3) солевым стрессом и активировались при солевом шоке, с некоторыми исключения.
Пластичность клеточной стенки
Гены, кодирующие белки, отвечающие за гибкость клеточной стенки (экспансины, арабиногалактановые белки, гидролазы ксилоглюкана), обычно подавлялись при стрессе и активировались при шоке, однако подавление было более выраженным у сахарной свеклы.Гены, вовлеченные в синтез клеточной стенки, либо подавлялись при стрессе, либо повышались при шоке (целлюлозосинтаза), либо демонстрировали противоположное поведение (цинамоилредуктаза). Среди генов, регулирующих функции клеточной стенки, члены семейства EXORDIUM подавлялись при стрессе и, за некоторыми исключениями, не реагировали на солевой шок. С другой стороны, COBRA-7 активировалась при шоке и подавлялась при стрессе исключительно в сахарной свекле.
Патогенный ответ
Реакция, индуцированная гиперчувствительностью 1, усиливалась солью независимо от способа применения.С другой стороны, гены, кодирующие белки, разрушающие хитин, и белки, инактивирующие рибосомы, обычно молчали, но при шоке индуцировались определенные транскрипты, кодирующие хитиназу. Наоборот, осмотин индуцировался только при стрессе. Определенные семейства генов, связанных с реакцией на патогены, демонстрировали сложное поведение. Транскрипты семейства Hfr-2 подавлялись при шоке, тогда как при стрессе один транскрипт молчал у морской свеклы, а два индуцировались у сахарной свеклы. Среди дефензинов подавляющее большинство подавлялось при шоке и в сахарной свекле при стрессе, в то время как один транскрипт индуцировался в морской свекле при стрессе.Два реморина реагировали на шок повышающей регуляцией, в то время как один транскрипт молчал. Тауматин и RPP13-1 специфически индуцировались при стрессе у морской и сахарной свеклы соответственно. Snakin-2 активировался при шоке исключительно в морской свекле.
Фотосинтез
Гены, кодирующие белки, участвующие в фотосинтезе, подавлялись независимо от типа обработки солью и генотипа. В частности, гены малых субъединиц и светособирающих хлорофилл a-b (LHCB) белков RUBISCO подавлялись при стрессе, в то время как LHCB и белки фотосистем подавлялись при шоке.
Вторичный метаболизм
Гены цитохрома P450, как правило, активировались при шоке, за некоторыми исключениями, в то время как некоторые транскрипты подавлялись при стрессе. И наоборот, предполагаемая кодеинонредуктаза повышалась при стрессе и подавлялась при шоке.
Процессинг белка
Экспрессия убиквитина была увеличена в обоих генотипах при стрессе. Гены, кодирующие другие компоненты протеасомы, как правило, подавлялись у сахарной свеклы при стрессе, в то время как при шоке индуцировалось и подавлялось примерно одинаковое количество транскриптов.
Управление азотом
Из четырех DEG, кодирующих запасной белок коры, два активировались стрессом у сахарной свеклы, из которых один вариант индуцировался очень сильно и дозозависимым образом. Большинство транскриптов, кодирующих белки NRT1/PTR FAMILY (NPF), активировались в листьях стрессированных растений и преимущественно подавлялись при шоке.
Другие гены
Соль вызывает изменения в экспрессии других генов, не принадлежащих к категориям, описанным выше. Важно отметить, что два транскрипта, кодирующие белки, участвующие в транспорте на большие расстояния, сильно активировались при солевом стрессе у обоих генотипов. Это белок флоэмной нити PP1 и транскрипт уреидной пермеазы.
Предполагаемые сайты связывания bHLH чаще встречаются в промоторных областях генов, регулируемых солью, чем в нерегулируемых.Ген расположен на хромосоме 5 (Bv5_111360_mzap), имеет длину 6108 п.н. и кодирует два транскрипта, дающих начало белкам 271 и 272 а.о. В наших данных мы нашли только первое. Промоторная область Bv5_111360_mzap (определяемая как 1500 bp выше сайта начала транскрипции) содержит 10 сайтов связывания для bHLH, 33 сайта для WRKY, 19 для NAC, 30 для MYB и 48 для bZIP TF. Белок bHLh237 явно принадлежал к семейству bHLH с его характерными мотивами (основной сайт и спираль-петля-спираль, дополнительный файл 1: рисунок S5).Его ближайшие гомологи включали соответствующие гены из
растений Chenopodiaceae , таких как шпинат или Chenopodium , при этом другие двудольные растения были более отдаленными (дополнительный файл 1: рисунок S6). Белок также связан с другими подсемействами семейства bHLH, т.е. к bHLH57. Канонические сайты связывания bHLH (Е-боксы) встречались значительно чаще (двухсторонний точный критерий Фишера, OR = 8,94, p -значение < 0,01) в промоторных областях DEG, идентифицированных в нашем исследовании, чем в промоторах не-DEG.
Родственные популяции Beta vulgaris в дикой природе позволяют напрямую картировать агрономически важные гены
Образцы естественной популяции и другой растительный материал к ризомании
⁶ . Из этой популяции CWR были собраны устойчивые к ризомании образцы генного банка WB41 и WB42, и каждый из них был использован для картирования основного локуса количественного признака устойчивости к ризомании в биродительских скрещиваниях.Локусы количественных признаков были названы Rz2 (WB42) и Rz3 (WB41) и были картированы в одной и той же области генома. Данные картирования также показали, что популяция Kalundborg сегрегирует только по одному локусу устойчивости. Поэтому мы считали Rz2 и Rz3 идентичными, называя их Rz2 (ссылки 6, 7, 28, 29).
Образцы семян были отобраны в прибрежной зоне Калуннборга от 423 свободно опыляемых диких свекл и использованы для увеличения количества семян.Отдельные растения дикой свеклы выращивали каждое изолированно с растениями цитоплазматической мужской стерильной инбредной линии сахарной свеклы, которая была восприимчива к ризомании. Семена полного сибс-семейства собирали с растений цитоплазматической мужской стерильной линии, отдельно от особей дикой свеклы, которые давали пыльцу. Производство семян осуществлялось селекционными компаниями сахарной свеклы KWS SAAT SE, Syngenta Agro GmbH и Strube Research GmbH & Co. KG. В общей сложности для фенотипирования было отобрано 189 полных сибс-семей с достаточным количеством и качеством семян, каждое из которых происходит от разных особей дикой свеклы (дополнительные данные 1).Около 40 потомков были оценены для каждой из семей, чтобы вывести генотип соответствующих родительских особей Kalundborg.
Для получения независимой популяции в прибрежной зоне Брайтона, Франция, были отобраны 382 дикие свеклы из второй популяции ДССК. Эта популяция также была определена как источник устойчивости к ризомании. Семена были увеличены, как описано выше, для популяции Калундборг компанией по селекции сахарной свеклы SESVanderHave NV, и 129 полных однородных семей, полученных из популяции Брайтона, с достаточным количеством и качеством семян, были отобраны для фенотипирования устойчивости (дополнительные данные 3).
Для проверки ассоциации молекулярных маркеров в геномной области Rz2 с устойчивостью использовали панель из 279 инбредных линий сахарной свеклы. Эта панель представляла селекционную зародышевую плазму KWS, Syngenta и Strube Research. Материал охватывал восприимчивые и устойчивые к ризомании инбредные линии, фенотипически охарактеризованные по статусу Rz1 (ссылка 6) и Rz2 .
Фенотипирование устойчивости к ризомании
Полные однородные семейства, полученные из популяции Kalundborg, были фенотипированы следующим образом: 10 отдельных растений из каждого из 189 полных однородных семейств оценивали с помощью твердофазного иммуноферментного анализа (ELISA). Каждая пластина ELISA содержала два образца сока здоровых растений, а также образцы для построения стандартной кривой. Стандартная кривая была основана на серии разведений: 400, 200, 100, 50, 25, 12, 6, 3 и 1, и в качестве конечной точки использовали безвирусный стандарт 0 нг мл ^-1. использовал. Стандарт ^-1 объемом 400 нг мл был изготовлен из сока корней сахарной свеклы с высоким титром BNYVV. Абсолютное содержание вируса в этом образце определяли с помощью ELISA путем сравнения его с очищенным контролем препарата BNYVV.Очищенный BNYVV и наборы ELISA были куплены у Adgen Ltd. в Шотландии. Соблюдался протокол ELISA, описанный производителем ¹¹ . Фенотипирование проводилось в четырех независимых тестах, два теста с использованием B-типа и два теста с использованием P-типа BNYVV-содержащей почвы ^30,31 . Результаты обобщены в дополнительных данных 1. В качестве контроля в каждом тесте использовали по 100 растений каждой из трех разных линий сахарной свеклы: линия Rz2 , линия Rz1 и одна линия, восприимчивая к ризомании.
Кроме того, 129 полных родственных семей, развившихся из брайтонской популяции, были фенотипированы, как описано выше, в одном тесте с использованием BVYVV типа B ^30,31 . В качестве контроля в каждом испытании использовали по 20 растений линии Rz2 , линии Rz1 и одной восприимчивой к ризомании линии. Результаты обобщены в дополнительных данных 3.
Анализ молекулярных маркеров
Образцы листьев были взяты с каждого растения дикой свеклы, которое выращивали для получения полных сибс-семейств.Экстракцию геномной ДНК проводили с использованием стандартного метода CTAB ³² . Для точного картирования в общей сложности 33 SNP, распределенных в целевой области, идентифицированной с помощью MBS, длиной 0,72 Mbp, были преобразованы в конкурентную аллель-специфическую ПЦР (см. Дополнительную таблицу 6) или расщеплены маркеры амплифицированной полиморфной последовательности и использованы для генотипирования полной панели. 189 семей. Анализ конкурентного аллель-специфического ПЦР-генотипирования проводили в общем объеме 5 мкл, содержащем 0,1 нг геномной ДНК, в соответствии с рекомендациями производителя (LGC Genomics LLC, Беверли, Массачусетс, США).Генотипирование расщепленной амплифицированной полиморфной последовательности использовали для CAU4188 (аллель WB42: A; альтернативный аллель: C; положение в BmChr3: 8 694 501). Ампликон размером 457 п.н. амплифицировали с использованием праймеров 5′-TGGAAGATTGTGCTGAGGAGA-3′ и 5′-GGACCTTCAGATGGCTTTGC-3′ методом ПЦР. После ПЦР проводили ферментативное расщепление с использованием Ssp I в соответствии с рекомендациями производителя (ThermoFisher Scientific, Саутгемптон, Великобритания). Маркеры CAU4220, CAU4021 и CAU4022 (дополнительная таблица 5) оценивали с помощью прямого секвенирования по Сэнгеру ампликонов, полученных с помощью ПЦР.
Для маркеров в целевой области 0,72 Мбит/с отклонения от ожиданий HWE были оценены с использованием результатов маркеров, перечисленных в дополнительных данных 1. Значения P для отклонения от HWE перечислены в дополнительной таблице 1.
Анализ генетической ассоциации
Данные генотипирования SNP-маркеров, нацеленных на область 0,72 Mbp на B. vulgaris ssp. В анализе использовали maritima хромосомы 3 (BmChr3). Ассоциативный анализ устойчивости к ризомании проводили в соответствии с методом обобщенной линейной модели с использованием программного обеспечения TASSEL (версия 3.0). Для предположения об ассоциации требовалось скорректированное значение P (поправка Бонферрони) <0,0015, и r ² (коэффициент корреляции r ² >0,1) использовался для оценки величины эффектов маркера. . Результаты суммированы в дополнительной таблице 7.
Генерация проекта последовательности генома WB42
Геномная последовательность Rz2 донорной линии WB42 была создана. ДНК одного растения секвенировали с помощью технологии Illumina.Были объединены данные, полученные из одной библиотеки парных концов (PE) с размером вставки 600 bp и из двух библиотек парных пар (MP) с размерами размаха 2,5 и 5 kb соответственно. Секвенирование PE на приборе Illumina HiSeq-2000 проводили с использованием протокола 2 × 100 циклов для библиотеки PE и протокола 2 × 50 для библиотек MP. Чтения секвенирования Illumina были отфильтрованы по качеству и обрезаны перед сборкой. Прочтения удалялись, если они не проходили фильтр целомудрия, имели хотя бы одно невызванное основание, содержали не менее шести оснований последовательности адаптера Illumina на обоих концах или имели менее двух третей оснований со значением качества Q ≥30 в первой половине чтения.Кроме того, концы чтения низкого качества, отмеченные буквой «B» в строке качества («B-хвосты»), были обрезаны, ^14,33, в результате чего было получено 390 миллионов высококачественных пар чтения PE, что эквивалентно 100-кратному охвату геном свеклы. Качественная фильтрация, обрезка и устранение избыточности привели к получению 30 миллионов МП для библиотеки с размером промежутка 2,5 КБ и 35 млн МП с размером промежутка 5 КБ. Данные чтения последовательности были отправлены в архив чтения последовательности (SRA). Чтения были собраны с использованием SOAPdenovo V1.05 (ref.34) со стандартными параметрами и kmer-size 49. Пробелы заполнялись с помощью SOAP GapCloser v1.12. Окончательный размер сборки составил 531 940 822 п.н. в 57 361 каркасе и контигах >500 п.н. Самый большой каркас имел длину 899 438 п.н., а размер N50 составлял 59 342 п.н. (см. Дополнительную таблицу 3). Мы называем эту исходную сборку WB42-v0, а 57 361 последовательность в этой сборке — «контигами WB42-v0».
Конкатенация контигов для получения псевдохромосом WB42
Для MBS мы создали псевдохромосомы WB42 из сборки WB42-v0.Контиги были упорядочены в соответствии с эталонной последовательностью генома сахарной свеклы RefBeet-1.2 (ссылка 14), предполагая сильную синтению между двумя подвидами B. vulgaris ssp. vulgaris и B. vulgaris подвид. приморский . Мы использовали BLAST+ (ссылка 35) для определения сходства последовательностей контигов WB42-v0 с RefBeet-1.2. Контиги WB42-v0 были отсортированы в соответствии с их положением на карте RefBeet-1. 2 следующим образом: (i) контиги WB42-v0 были выровнены по эталону с выключенным пылевым фильтром, значением отсечки e 1e-50 и предел отбраковки 1; (ii) пары с высокими показателями были объединены, и было сохранено наилучшее общее выравнивание для каждого контига WB42-v0; (iii) контиги WB42-v0 были упорядочены по их положению на карте; хиты в минус-ориентации были включены как обратное дополнение, (iv) контиги, сопоставленные с каждой хромосомой, были объединены в псевдохромосомы с участками 50 N между контигами.Мы называем эту исходную отсортированную и объединенную сборку WB42-v1.
Картирование путем секвенирования
MBS было выполнено с применением рабочего процесса ¹⁵, который был изменен в соответствии с настройкой CWR, первоначально с использованием WB42-v1 в качестве целевой последовательности генома и адаптированного интервала обнаружения (см. ниже). MBS для Rz2 был основан на определении частот аллелей в двух пулах ДНК, которые были созданы из четырех устойчивых (R1/B2444) и восьми восприимчивых (S1/B2446) особей. Равные количества геномной ДНК, выделенные из лиофилизированных образцов листьев ³² отдельных растений, объединяли в соответствии с фенотипом устойчивости и секвенировали с использованием технологии Illumina.
Подготовка библиотеки и секвенирование пула ДНК
Подготовка библиотеки для пулов ДНК R1/B2444 и S1/B2446 выполнялась в соответствии с Руководством по подготовке образцов ДНК TruSeq v2 компании Illumina. ДНК из каждого пула фрагментировали ультразвуковым сдвигом. После репарации концов и А-хвоста отдельные индексированные PE-адаптеры лигировали с фрагментами ДНК, что позволяло проводить мультиплексное секвенирование PE.Фрагменты, лигированные адаптером, отбирали по размеру на 2% легкоплавком агарозном геле до размера 350–650 bp. После обогащения ПЦР фрагментов конечных библиотек, несущих адаптеры на обоих концах, количественно определяли с помощью Qubit. Средний размер фрагмента каждой библиотеки определяли на ДНК-чипе BioAnalyzer High Sensitivity. Образцы секвенировали на HiSeq-2000. Генерация кластеров для запуска с высокой производительностью была выполнена на cBot с использованием набора TruSeq PE Cluster Kit v3, а чтение 2 × 101 bp было сгенерировано с использованием набора TruSeq SBS Kit v3.Данные чтения последовательности обоих пулов были отправлены в SRA. После завершения циклов секвенирования выполнялись базовый вызов, демультиплексирование и генерация файла fastq с использованием программ CASAVA-1.8.2. Результаты обобщены в дополнительной таблице 2.
Направленное изменение порядка сборки последовательности WB42
Значения частоты аллеля (AFe), определенные из данных о последовательности (см. ниже) двух пулов ДНК, указывают на несколько генетических интервалов с очень значительным разделением между устойчивый (R1/B2444) и восприимчивый (S1/B2446) пулы.При использовании сборки WB42-v1 в качестве последовательности генома эти интервалы располагались в основном на BmChr3, но, кроме того, также на четырех других псевдохромосомах, а также в неназначенной фракции сборки. Мы пришли к выводу, что интересующая область была собрана неправильно и что сборка WB42-v1 имеет недостаточное качество для MBS, и поэтому решили улучшить сборку WB42, чтобы получить лучшее разрешение картирования. Мы сосредоточились на BmChr3 для целевого переупорядочивания на основе данных генетических маркеров, которые помещают Rz2 на BmChr3.Мы вручную проверили каркасы и контиги из RefBeet-1.2, которые вызвали локализацию контигов WB42-v0 в BmChr3, и проанализировали контиги WB42-v0, которые могли быть неправильно локализованы в других частях генома, хотя правильной локализацией может быть BmChr3.
Мы использовали данные эксперимента по генотипированию путем секвенирования ¹⁵, чтобы идентифицировать истинные SNP в областях BvChr3, которые демонстрировали очень низкую вариацию между родительскими картами популяции сахарной свеклы, которая использовалась для создания RefBeet-1.2 (ссылка 14), а также данные BeetMap-3 (ссылка 36). Оказалось, что регионы, показавшие очень низкую изменчивость между родителями, вносят значительный вклад в неправильную локализацию контигов в WB42-v1. Соответствующие каркасы RefBeet-1.2 были обработаны с помощью генетического закрепления на основе маркеров. Подтвержденные SNP были генотипированы путем прямого секвенирования по Сэнгеру и ручного вызова SNP из файлов трассировки в популяции KWS1 ³⁶ и генетически закреплены между 62,3 и 68,1 сМ на BvChr3 (значения сМ согласно BeetMap-3).Некоторые секции каркасов RefBeet-1.2 были идентифицированы как потенциально неуместные на основании внезапных изменений значений AFe в соответствующих каркасах WB42. Для дальнейшей проверки улучшенного порядка каркаса на BvChr3 были оценены концевые последовательности фосмидов ^14,37, что подтвердило предложенный порядок каркаса. Кроме того, секции каркасов WB42-v0, которые (i) демонстрировали среднюю частоту аллеля в пуле R1, значительно отличающуюся от 0 (отсечка>0,05), (ii) соответствовали ровно одному контигу WB42-v0 и (iii) имели лучший BLAST попал в другое место в B.vulgaris эталонная последовательность RefBeet-1. 2 были перемещены в положение, указанное лучшим попаданием BLAST. Сборка уточненной последовательности генома WB42 была обозначена как WB42-v2.
Расчет частот аллелей на основе данных секвенирования
Все операции от постобработки и картирования ридов до перестройки InDel, повторной калибровки базовой оценки качества до вызова вариантов и расчета значений AFe выполнялись на вычислительном кластере CeBiTec. Чтения секвенированных пулов R1/B2444 и S1/B2446 были обработаны обрезкой адаптера, фильтрацией по качеству путем удаления ридов с растяжками из четырех последовательных оснований со средним значением качества <30 и удалением оснований в головках и хвостах считывания со значениями качества. <25 (см.15). Остальные чтения были сопоставлены с упорядоченными и объединенными последовательностями WB42 v1 и v2 с использованием BWA-MEM. SNP и InDels вызывались с использованием GATK ³⁸ . Значения AFe и дельта-AFe рассчитывали из доли прочтений для двух состояний данного варианта последовательности внутри и между пулами соответственно ¹⁵ .
Интервальная идентификация и предсказание причинных вариаций
Для визуального контроля результатов значения дельта-AFe обнаруженных вариантов были построены вдоль всех псевдохромосом WB42-v2 или для выбранных областей (см.2а и дополнительные рис. 1 и 2). Чтобы уменьшить фоновый шум, были построены только варианты с охватом прочтений от 0,75 до 2,5 раз выше среднего охвата однозначно сопоставленных прочтений. Кроме того, установленный алгоритм ¹⁵ для автоматического определения интервалов был адаптирован к сценарию CWR. Интервал определяли как геномную область, содержащую последующие варианты со значениями AFe ≤0,1 в восприимчивом (S1/B2444) пуле. Прерывания наблюдения не учитывались, если они состояли не более чем из 1 вариации с AFe >0.1, окруженный с каждой стороны вариантом со значениями AFe ≤0,1. Интервальное обнаружение начинали с вариантов семян со значением дельта-AFe, близким к 1. Точное, самое низкое значение дельта-AFe действительных семян ( X ) рассчитывали в зависимости от частоты ошибок секвенирования и охвата, чтобы допустить небольшое количество не -поддерживающие чтения. X =( P −100 × E / C ) с фенотипической разницей пулов P =0,9, охватом обоих пулов, объединенным для варианта C , и оценкой ошибок, вносимых Секвенирование HiSeq E =0.01. Соседние интервалы объединялись в один, если разрыв между ними составлял <1% длины результирующего интервала после объединения. Наконец, интервалы <10 kbp были отброшены. Полученные восемь интервалов, обнаруженных в WB42-v2, были обозначены как интервалы 1–8 и перечислены в дополнительной таблице 5. Интервалы 1–4 были расположены на BmChr3 и показаны на рис. 2b и дополнительном рис. 2.
Генерация РНК- Данные Seq для зараженной ризоманией свеклы
Самоопыляющиеся потомки KD_0
, устойчивой к ризомании линии растений, полученной из WB42, выращивали в зараженной почве с использованием BNYVV типа B.Семена высевали в стерильный песок. Через 7 дней после посева рассаду пересаживали в емкости объемом 0,25 л, заполненные смесью зараженной ризоманией почвы и стерильного песка в соотношении 1:1. Перед пересадкой почву в контейнерах тщательно пропитывали питательным раствором ¹¹ . Образцы корней KD_0
собирали через 3, 6, 9, 12, 15 и 20 дней после переноса в зараженную почву. Эффективность заражения почвы была подтверждена анализом растений ризомании восприимчивой линии КД_0
, которые выращивали параллельно.
Тотальную РНК экстрагировали из инфицированной ткани корня с использованием набора peqGOLD Plant RNA Kit (PEQLAB) в соответствии с инструкциями производителя. После обработки ДНКазой на колонке с помощью набора peqGOLD DNase I Digest Kit проводили количественный анализ РНК. RNA-Seq (2 × 100 bp) выполняли с помощью технологии TrueSeq на HiSeq-1500 с использованием набора для секвенирования РНК Illumina, дополненного обратной транскриптазой, в соответствии с инструкциями производителя. Для каждой из шести временных точек была создана одна библиотека штрих-кодов.Необработанные считывания RNA-Seq обрабатывали, как описано ³⁹, и сопоставляли с последовательностью генома WB42-v2 (см. ниже). Всего RNA-Seq дал 177 миллионов пар прочтений (335 миллионов прочтений) со средней длиной одиночных прочтений после обрезки 86 bp. Данные чтения последовательности из шести библиотек были отправлены в SRA. Для обнаружения экспрессии и проверки структуры гена полученные файлы BAM анализировали с помощью ReadXplorer2 (ссылка 40).
Прогноз ORF WB42
Все сценарии были предоставлены AUGUSTUS ⁴¹ и использовались в соответствии с инструкциями AUGUSTUS. Предсказание гена Ab initio по последовательности генома WB42-v2 было выполнено с использованием AUGUSTUS версии 2.7 с оптимизированным набором параметров сахарной свеклы ¹⁶ и внешними намеками. Были включены параметры для прогнозирования и печати нетранслируемых областей, модель гена была настроена на завершение, а стоп-кодоны в кадре не допускались. Файлы подсказок были созданы на основе данных RNA-Seq, полученных из инфицированного корневого материала KD_0
(см. выше). Обрезанные парные чтения использовались для Tophat (v2. 1.0) ⁴² сопоставление, допускающее максимальную длину фрагмента для действительных выравниваний PE, равную 5000. Файлы BAM были отфильтрованы по качеству до минимального качества отображения 20. Для слияния и сортировки использовались SAMtools ⁴³. Полученный единственный файл BAM использовался в качестве входных данных для bam2hints.pl , предоставленного AUGUSTUS для создания подсказок интронной части (опция —I). Для создания подсказок части экзона файлы BAM были преобразованы в файлы WIG с использованием bam2wig и использованы для создания файла подсказки с использованием wig2hints.номер . Структурная аннотация и информация о транскриптах 53 190 предсказанных генов WB42 доступны в файле WB42_v2.gff3 (см. ниже). Из 53 190 предсказанных генов WB42 33 922 показали не менее 1% доказательств транскрипта.
Функциональная аннотация генов WB42 в интервалах
Выведены 74 пептидные последовательности предсказанных генов WB42, расположенных в целевой области 0,72 Mbp на BmChr3 (60 с доказательствами экспрессии и 14 без), содержащих четыре основных интервала MBS (см. Дополнительную таблицу 4). ) были проанализированы для сбора информации о функциональных аннотациях для этих генов.Обратите внимание, что концы генетических интервалов определялись положением вариантов в каркасах WB42-v2, что помещает эти концы внутри каркасов. В результате сумма длин скаффолдов, перекрывающих четыре генетических интервала, оказалась больше, чем общая длина четырех генетических интервалов, составляющая в сумме 0,55 Мпн (см. рис. 2б). Для функциональной аннотации был проведен анализ BLASTp пептидных последовательностей WB42-v2 по базе данных неповторяющихся белковых последовательностей (белок NCBI nr, дата обновления: 01.06.2016, содержащий 88 499 796 последовательностей, E — предел отсечки e -10) и функциональную аннотацию, а также регистрационные номера.были извлечены лучшие хиты BLASTp. Во-вторых, пептидные последовательности были проанализированы с помощью BLASTp на предмет их наилучшего совпадения с набором всех генов из RefBeet ¹⁴, включая те, для которых нет транскриптов (последовательности белков, извлеченные из RefBeet. unfiltered_genes.1302.gff3, который доступен по адресу http:/ /bvseq.molgen.mpg.de/, E — значение порога отсечки e-40). В-третьих, последовательности использовались в качестве запроса в анализе Blast Like Alignment Tool (BLAT) ⁴⁴ против всех пептидных последовательностей, полученных из BeetSet-2 (ссылка16). Попадания BLAT > 50% охвата запросов перечислены в дополнительных данных 2. Попадания BLAT с охватом запросов > 80% и идентичностью > 85% рассматривались как показатель обнаружения истинных гомологов генов WB42 в BeetSet-2. Наконец, мы провели поиск известных доменов гена устойчивости в пептидных последовательностях WB42-v2 целевой области с использованием моделей HMM ¹⁴, которые были установлены для сахарной свеклы. Домен считался существующим, если он был заполнен не менее чем на 95% со значением E ≤1e-5.Мы определили два RGA; оба гена RGA выделены в дополнительных данных 2. Один из двух, а именно Bv3_073070_zfyr, имеет настоящий интактный гомолог в BeetSet-2 из восприимчивого эталонного генотипа KWS2320, тогда как только один, Bm_jumg , уникален для WB42. Белок, кодируемый этим геном WB42, который получил свое обозначение в первоначальном предсказании гена B. vulgaris ¹⁴, содержит полные функциональные домены белка CC-NB-LRR (домен CC: cd14798; домен NB-ARC: pfam00931; домен LRR_8: pfam13855).
Анализ последовательности аллелей
Rz2 и rz2
Для доступа к последовательностям гена Rz2 из разных источников мы вручную собрали последовательности гена из данных чтения NGS и аннотировали полученные последовательности с помощью CLC Main Workbench (версия 6.9.1). Последовательности двух аллелей из калундборгской популяции (обозначенных Rz2 _KD-R и rz2 _KD-S, см. рис. 2e) были собраны из данных о последовательностях R1/B2444 и S1/B2446, соответственно.Последовательность аллеля rz2 _KWS2320 была взята непосредственно из RefBeet-1.2 и требовала только повторной аннотации, поскольку вставка транспозона мешала автоматическому предсказанию структуры гена (см. также дополнительные данные 2). Последовательности аллелей rz2 из YMoBv, YTiBv, KDHBv и UMSBv были сконструированы из их соответствующих сборочных данных, загруженных с http://bvseq.molgen.mpg.de/. Результаты обобщены в дополнительной таблице 9. Наличие преждевременного стоп-кодона или вставка транспозона наблюдались только у чувствительных к ризомании генотипов.
Проверка идентификации гена с помощью РНКи
Для функционального подтверждения Bv3_jumg устойчивый стандартный генотип сахарной свеклы (линия 6921_RR) был трансформирован конструкцией ДНК, кодирующей двухцепочечную шпильку РНК, в результате чего был получен 6921_РНКи. ДцРНК была направлена на посттранскрипционное замалчивание гена резистентного аллеля Bv3_jumg . Чтобы получить подходящую конструкцию ДНК, была выбрана определенная область последовательности-мишени устойчивого аллеля Bv3_jumg длиной 434 пары оснований (нуклеотиды 247–680 мРНК), амплифицирована с помощью ПЦР и клонирована как в смысловом, так и в антисмысловом направлении в вектор pZFN, модифицированный вариант pLHBA, пригодный для синтеза шпилечных структур. Этот вектор содержит двойной промотор CaMV 35S, два множественных сайта клонирования, разделенных интронными последовательностями, интрон из гена Arabidopsis thaliana AtAAP6 и терминаторную область nos . Трансформацию сахарной свеклы проводили в соответствии с установленным протоколом ⁴⁵ и с использованием канамицина в качестве селекционного препарата. После ряда этапов селекции успешную трансформацию проверяли на трансгенных побегах с помощью ПЦР путем обнаружения гена nptII , последовательности интрона AtAAP6 , двух пограничных последовательностей Т-ДНК (LB/RB) и отсутствия vir. .Положительные побеги были клонально размножены in vitro до 30 побегов в каждом случае, укоренены и перенесены в почву в теплице. Приблизительно через 2 недели трансгенные растения сахарной свеклы (6921_RNAi) пересаживали в анализ на ризоманию, как описано выше. В качестве контроля были включены нетрансформированный устойчивый генотип (6921_RR), который использовался для трансформации РНКи, и восприимчивая линия D108_ss (дополнительная рис. 4).
Доступность данных
Данные считывания последовательности Illumina были отправлены в NCBI SRA.Считывания, использованные для создания сборки WB42-v0, получили номер доступа. SRP078074, и считывания двух пулов ДНК из популяции Калундборг получили инвентарные номера. SRX1922267 (R1/B2444) и SRX1940996 (S1/2446). Чтения из эксперимента RNA-Seq с инфицированной корневой тканью получили номер доступа. SRX1924131.
Последовательности контигов и каркасов, которые использовались для построения сборки WB42-v2, были собраны в формате FASTA (WB42_v2.fasta). Сортировка и объединение этих последовательностей в псевдохромосомы для WB42-v2 описаны в файле AGP (WB42_v2.агп). Три файла WB42_v2.fasta, WB42_v2.agp и WB42_v2.gff3 доступны по адресу http://dx.doi.org/10.5447/IPK/2017/3.
Авторы заявляют, что все другие данные, подтверждающие результаты этого исследования, можно получить у соответствующих авторов по запросу.
Блог Стивена Ноттингема о еде: Свекла: 3.
Классификация и ботаника
3. Классификация и ботаника
Свекла (свекла) классифицируются, как и все живые организмы, по классам, порядкам, семейство, род и вид.Свекла – цветковое растение, поэтому в класс двудольных. В пределах этого класса они являются частью порядка кариофиллы. В этом порядке свекла входит в состав Chenopodiaceae. семья. Семейство растений Chenopodiaceae или гусиные также включает другие съедобные виды, включая шпинат ( Spinacia oleracea ), киноа ( Chenopodium quinoa ), лебеда или лебеда ( Atriplex hortensis ) и добрый король Генрих ( Ченоподиум бонус-хенрикус ).Свекла относится к роду Beta и вид Beta vulgaris . Культурные формы Beta vulgaris являются листовая свекла (шпинатная свекла и листовая свекла), свекла столовая или садовая свекла), кормовая свекла и сахарная свекла. В этой главе объясняется, как свекла относится к роду Beta . Глава завершается более подробной посмотрите на различные формы выращиваемой свеклы.
Шведский ботаник Линней (Карл Линней, 1707-1778) описал вид Beta vulgaris L. в 1753 году. Он возвел род Beta L. специально для включения этого вида. Линнея поэтому имя дается как авторитет для рода и вида; это обычно сокращенно (L. или иногда Linn.).
Род Beta , вероятно, впервые возник в средиземноморской Европе, диверсифицируясь и распространяясь на север и восток в доисторические времена. Развит вторичный регион биоразнообразия Beta . на Ближнем Востоке. В роду встречаются однолетние, двулетние и многолетние растения.
Секция – это таксономическая единица рода. Секции были впервые возведены в пределах рода Beta в 1927 году. авторы изменили эти разделы на протяжении многих лет. Оригинальная тройка описаны секции Vulgares , Corollinae и Patellares . Сегодня для классификации всех растений рода Beta используются четыре раздела. Эти четыре секции: Procumbentes (ранее Patellares ), Nanae , Corollinae и Beta (ранее Vulgares ).В настоящий момент, внутри рода Beta эти четыре секции охватывают десять видов и три подвида.
Старейший из четырех разделов эволюционного условия Procumbentes . С ботанической точки зрения Procumbentes отличается наличием твердых круглых черных плодов (соцветий семян) без сегментов околоцветника, в результате чего растения в других секциях Beta имеют «пробковые» плоды неправильной формы. Раздел содержит три вида: Бета надколенника Moq., Beta procumbens Chr. См. и Бета веббиана Moq.. Все эти виды многолетние (при благоприятных условиях), с очень короткие вегетативные фазы. Они отличаются друг от друга листом форма: Beta patellaris с самыми широкими стеблевыми листьями и Beta webbiana самая узкая. Центр разнообразия для Procumbentes это Канарские острова.
Бета надколенника (обозначенный как Beta campanulata Вилморином в 1923 г.) патчи (до 1.диаметром 5 м) в прибрежных и низменных районах сухих скал на Канарских островах, а также на юго-востоке Испании, недалеко от Альмерии, и некоторые прибрежные районы Марокко. У него маленькие белые скрученные корни и число хромосом 36.
Beta procumbens имеет очень ограниченное распространение, практически ограниченное Канарскими островами, особенно Тенерифе, Гран-Канария, Гомера, Ла-Пальма и Лансароте. Изолированный популяции могут все еще существовать на юге Португалии и в Северной Африке.То растение имеет маленькие белые скрученные корни и число хромосом 18.
Бета-веббиана есть практически ограничивается Тенерифе, Гран-Канария и Фуэртевентура в Канарские острова. Изолированные популяции могут все еще существовать на юге Португалии и Северная Африка. У него очень длинные волокнистые корни и число хромосом 18.
Единственным видом в секции Nanae является Beta. нана Boiss & Held. Он является эндемиком Греции и имеет широкое распространение. что ограничено снежными участками на греческих горах Олимп, Парнас, Гиона и Тайгетос в Греции.Это растение находится под угрозой исчезновения и охраняются в заповедниках. Nanae отличается от других участки из-за короткого соцветия (всего до 10 см) и его одиночного цветы. Beta nana — небольшое многолетнее растение с крепким цилиндрический корень и число хромосом 18.
Растения секции Corollinae морозостойки. многолетники с сильно склерозированными корнями. Их распространение сосредоточено в Иран и Малая Азия. В настоящее время в этой секция: Beta lomatogona Fischbeck & Mey, Beta macrorhiza Стев.и Beta corolliflora Zoss.
Бета ломатогона есть Отличается внутри секции наличием цветков, которые обычно одиночные. Встречается на относительно больших высотах, прежде всего в Анатолии, Армении, Азербайджан, Иран и юго-восток Турции, в степях, засушливых каменистых горах. сторонах, сухих пустырях и на сельскохозяйственных угодьях. Beta lomatogona имеет число хромосом 18. Прежний вид Beta intermedia Bunge is теперь считается апомиктическим типом Beta lomatogona , имеющим число хромосом 45.
Beta macrorhiza представляет собой многолетнее растение, которое с возрастом приобретает кустистую форму. Он распространяется в горные районы Армении, север Азербайджана, Дагестан и юго-восток Турция, как правило, в сухих руслах рек и нарушенной почве. Он имеет хромосому номер 18.
Beta corolliflora представляет собой Многолетник с пирамидальной формой роста. Встречается в центральной Анатолии, Армения, Грузия и западный Азербайджан, на большой высоте (1300-2450 метров), на берегах ручьев, на лугах и на влажных нарушенных землях, в том числе на сельхозугодьях.Он имеет число хромосом 36. Два типа Beta corolliflora существуют, а другой — бывший вид Beta trigyna Wald. & Kit., который в настоящее время считается апомиктическим гексаплоидом (54 хромосомы), близким к Бета венчик .
Раздел Beta рода Beta содержит все культивируемые формы Beta vulgaris и дикий морской свекла, от которой они произошли. Раздел содержит три вида: Бета macrocarpa Gussone, Beta patula Aiton и Beta vulgaris L.. В настоящее время в этом разделе распознаются три подвида (subsp.): Beta. vulgaris подвид. adanensis (Памукуоглу) Форд-Ллойд и Уильямс, Бета vulgaris подвид. maritima (L.) Arcangeli и Beta vulgaris подвид vulgaris L.. Распространение растений в секции Beta сосредоточена в восточном Средиземноморье.
Beta macrocarpa представляет собой однолетник с короткой вегетативной фазой, с длинными, яйцевидными, голыми (гладкими) зеленые листья.Клубочки (цветки) собраны на соцветии группами. около трех. Встречается на юге Португалии, юге Испании, Балеарские острова, Канарские острова, Марокко, Алжир, юг Франции, Греция, Кипр, Израиль и Турция. Beta macrocarpa — довольно распространенный видов, например, на полях и вдоль дорог. Это также галофитные (солеустойчивые) и встречающиеся в определенных засоленных местообитаниях, таких как солончаки в Португалии и соляные шахты в Португалии и на Канарских островах острова.Число хромосом обычно равно 18, хотя естественная полиплоидия имеет привело к тому, что популяции Канарских островов имели число хромосом 36.
Бета-патула — это многолетник, при благоприятных безморозных условиях. Имеет небольшие голые листьев и отличается ботанически от двух других видов в секция Beta , имея около семи цветочных соцветий. Бета-патула имеет очень ограниченное распространение, встречается только на Illheu dos Embarcaderos. — небольшой остров недалеко от Мадейры.У него число хромосом 18. Бета vulgaris подвид. adanensis — однолетник, а также многолетник под благоприятные (безморозные) условия. Имеет длинные клиновидные листья и клубочки в группах примерно по три штуки, расположенные вдоль соцветие. Встречается в Греции, на Кипре, в Турции и Сирии. То число хромосом 18.
Beta vulgaris subsp. maritima или морская свекла является предком культурной свеклы. Он может расти как двулетник или многолетник, при благоприятных (безморозных) условиях, хотя многие средиземноморские популяции являются однолетними.Имеет длинную клиновидную Листья в розетке, без вздутого корня. Клубочки встречаются группами по три человека и собираются вместе на соцветие. Далее он отличается от subsp. аданенсис через его более мелкие клубочки и цветки, которые менее плоские. Оно имеет число хромосом 18.
Морская свекла встречается по всему Средиземноморью. регионе, вдоль атлантического побережья вплоть до Скандинавии, по всему Ближнему и Ближний Восток и в Индию.Он процветает на каменистых и песчаных пляжах, скалистых скалы, прибрежные луга и солончаки. Морская свекла также встречается в некоторых внутренние участки в Средиземноморском регионе, а также в Иране и Азербайджане.
Beta vulgaris subsp. vulgaris – культурная свекла во всех ее формах. Культурная свекла рассмотрены позже в этой главе с точки зрения групп сортов.
Все растения секции Beta могут легко скрещиваются. Дикие и культурные растения рода Beta относятся к аутбридинг.Это означает, что они с большей вероятностью будут оплодотворять другие совместимые растения (перекрестное оплодотворение), чем оплодотворять самих себя (самооплодотворение). У них есть общий механизм, называемый S-аллелем. система несовместимости, препятствующая самооплодотворению. А постоянное изменение морфологии в секции Бета , таким образом, будет существуют, если бы генетические линии не сохранялись путем искусственного отбора и выращивание.
Скрещивание между растениями в разных секции рода Beta .Одной из причин этого являются различия в число хромосом в разных участках. Число хромосом варьируется в зависимости от полиплоидия, наличие дополнительных наборов хромосом в ядре. Для род Beta , возможное число хромосом 9 (гаплоид), 18 (диплоид), 27 (тетраплоид), 36 (триплоид), 45 (пентаплоид) или 54 (гексаплоид). Beta vulgaris в секции Beta имеет число хромосом 18, но число хромосом варьируется в других участках.Селекционеры нашли легче скрещивать Beta vulgaris с растениями в своей секции. Дикий Морская свекла внесла свой вклад в гены многих современных сортов сахарной свеклы. например, такие как устойчивость к грибковому заболеванию Cercospora . Тем не мение, были выявлены важные источники устойчивости к вредителям и болезням. растения в секциях Procumbentes и Corollinae . После многих экспериментов, некоторые из этих генов были выведены в культивируемом Beta обыкновенная .Устойчивость к свекловичной нематоде, например, была переведены с Beta patellaris на сахарную свеклу.
Система несовместимости, чем поддерживает однако известно, что аутбридинг естественным образом прекращается в изолированных ежегодные популяции дикой свеклы рода Beta . Растения в этих поэтому популяции могут самоопыляться. Небольшие популяции преимущественно инбридинг дикая свекла может быть найдена в изолированных местах по всему Средиземноморью.Описаны новые виды дикой свеклы из таких популяций.
Существует два подхода к классификации культурные растения, такие как Beta vulgaris . Первый – таксономический. система называется биномиальной номенклатурой, а вторая является более гибкой. Система садоводческой классификации.
Система классификации, в которой организмы относятся к классу, порядку, семейству, роду и виду, называется биномиальным номенклатура. Эта система была разработана шведским ботаником Линнеем (Карл Линней 1707-1778).Биномиальная номенклатура может быть расширена ниже вида уровень (внутривидовая классификация), включая ранги подвидов (подвид) и разновидность (вар.).
Для биномиального номенклатура. Для растений эти правила совсем недавно были изложены в Международный кодекс ботанической номенклатуры (МКБН), принятый Международный биологический конгресс в 1981 г. и опубликовано в 1983 г.
Биномиальная номенклатура оказалась очень успешной в каталогизации биоразнообразия мира, но его использование ниже видового уровня может не всегда подходят для культурных растений.По определению вид – это группа организмов, которые скрещиваются между собой. Популяции вида могут стать разделены из-за географической изоляции или других факторов. Такие популяции могут развивать разные характеристики под разным давлением отбора и становятся самостоятельными подвидами. Подвиды по определению должны быть похожи друг на друга. другие и, как группа, имеют характеристики, которые отличают их от других подвиды. Организмы одного подвида более свободно размножаются между собой. чем у других представителей вида.В конце концов может появиться новый вид через видообразование. Это произошло для дикой свеклы рода Beta , особенно на Канарских островах. Однако это было искусственно отбор, а не естественный отбор, который привел к эволюции культурная свекла. Это может быть проблематично для классификации при культивировании. формы, отнесенные к разным категориям, могут свободно скрещиваться в полевых условиях.
Когда Линней впервые описал Beta vulgaris в 1753 г. он вывел три разновидности внутри вида: дикая предковая свекла Beta обыкновенная вар. perennis , листовая свекла Beta vulgaris var. цикл , и садовая свекла Beta vulgaris var. рубра .
В 1763 году Линней решил, что дикие морские или морская свекла должна быть отдельным видом, Beta maritima L., а название сорта perennis было исключено. Таксономисты с тех пор принесли морская свекла обратно в видов Beta vulgaris . Морская свекла сейчас считается подвидом: Beta vulgaris subsp. приморский (Л.) Арканджели. Его классификация как подвида уместна из-за легкость, с которой он скрещивается с культивируемым Beta vulgaris , и недостаточно прерывистая морфология между ним и культурными формами внутри рода Beta , чтобы гарантировать, что это отдельный вид.
Линней разделил Beta vulgaris на листовая свекла ( cicla ) и корневая свекла ( rubra ) сохранились; хотя со времен Линнея кормовая и сахарная свекла вызывали корень свекла подлежит дальнейшей подклассификации.
В течение многих лет различие между листом и корнеплоды подняли до уровня подвида. Искусственный отбор имеет усугубили морфологические различия внутри Beta vulgaris и Считалось, что это представляет настоящие морфологические, генетические и географические неоднородность внутри вида. Акцент на листья породил Beta vulgaris подвид. цикл . Название «цикла» происходит от слова «сикула». Название Теофраст первоначально дал листовой свекле из Сицилии.Выбор для один вздутый стержневой корень дал начало Beta vulgaris subsp. вульгарный . Однако текущая таксономическая ситуация такова, что все культивируемые формы Beta vulgaris относятся только к одному подвиду: Beta vulgaris subsp. вульгарный .
В таксономических схемах разновидность (var.) – это уровень ниже подвида. Разновидность – это группа особей, отчетливо различающихся от, но может скрещиваться с другими разновидностями того же вида.То признаки, используемые для классификации сорта, должны передаваться по наследству. В Линнея, свеклу кормовую и сахарную считали свеклой. Сегодня все различные культивируемые формы Beta vulgaris subsp. вульгарный выделяются на уровне сорта. Chard Beta vulgaris var. цикл , свекла столовая или столовая Beta vulgaris var. conditiva , фураж свекла Beta vulgaris var. alba , а сахарная свекла Beta обыкновенная вар. altissima (ранее esculenta ).
В недавнем таксономическом ключе рода Beta , авторы (Фрезе и др.) цитируют Пола Эллена, написавшего в 1938 г.: «Исследования на Beta становятся все сложнее, чем больше вы погружаетесь в материя». Таксономия Beta изменялась множество раз. с тех пор, как Эллен написал эти слова, и ситуация все еще нестабильна.Тем не мение, недавние генетические исследования помогают прояснить ситуацию. То классификация диких видов в род Beta недавно была рационализировано, а общее количество видов в роде сокращено.
Текущий таксономический консенсус заключается в том, что использование подвидов и ботанических разновидностей в рамках схемы ICBN сбивает с толку и не обязательно для культивируемого Beta vulgaris . Отдельные гены в одиночку может определить опухшую форму корня и пигментацию, различные культивируемые формы Beta vulgaris не были генетически или географически изолированы на протяжении своей истории, и нет никаких известных барьеров к обмену генами с разделом Бета .Подвидовое деление на культивируемый Beta vulgaris был удален, хотя другие культурные формы до сих пор относят к разным сортам. Бета таксономисты, однако, предположили, что это было бы лучше и менее запутанно, если вся внутривидовая классификация для культивируемого Beta vulgaris были сделаны с использованием неиерархического садоводческого система классификации.
Внутривидовая классификация часто адаптированы для культурных растений, потому что искусственный отбор приводит к четким Морфологические различия внутри вида.Однако биномиальная номенклатура имеет ряд недостатков при классификации культурных растений. ниже видового уровня. Система садоводческой классификации, которая использует понятия культивируемого сорта (cv. или var.) И расы или группы сортов. (cv. Группа), стал наиболее полезным методом внутривидового Классификация культурных растений. Международный кодекс номенклатуры для культурных растений (ICNCP), опубликованном в 1980 г., дает общепринятые правила для применения этой схемы садоводческой классификации.
Садоводческая схема была построена для причины, отличные от тех, что лежат в основе линнеевской биномиальной системы. номенклатура. Вместо того, чтобы быть основой для каталогизации всего живого существ, садоводческая система классификации имеет более практическое значение. направлена, например, на достижение единообразия регистрации семян и формирование основа законодательства о правах селекционеров. Иерархическая таксономия классификация часто бывает слишком жесткой для людей, работающих с культурными растениями.Садоводческая система является гибкой системой и способствует коммуникации, позволяя передача четкой и понятной информации между людьми работа с культурными растениями.
Концепция сорта занимает центральное место в ICNCP. система. Сорт определяется в рамках ICNCP как совокупность культивируемых растений. растения, четко отличающиеся по каким-либо признакам (например, морфологические или химические), которые при размножении половым или бесполым путем сохраняет эти отличительные черты.Сорт может быть клоном, линией или совокупность растений перекрестного опыления. Сохранение местных сортов или культурных линий традиционными сельскохозяйственными методами, часто в районах происхождения сельскохозяйственных культур и центрами генетического разнообразия, можно считать сортами. Следовательно ICNCP — гораздо более открытая и гибкая система, чем система ICBN, которая закрытая система классификации с жестким ранжированием. ICNCP считается подчиняется ICBN, хотя оба кодекса могут эффективно координироваться в большинстве случаев.
Название сорта Beta vulgaris : обычно дается после названия вида или подвида, которое для всех культивируемых свеклы теперь Beta vulgaris subsp. вульгарный . сорта свеклы включают, например, Beta vulgaris subsp. обыкновенный сорт. Boltardy и Beta vulgaris subsp. обыкновенный Красный Ас F1. Иногда после названия сорта указывается сорт, например, Beta. обыкновенная вар. conditiva Челтнем Грин Топ. Тем не менее, сорт названия различных культивируемых форм Beta vulgaris не совпадают.
Разновидность часто используется как синоним сорта, но термины имеют различные значения. Сорт – это растение, которое было разрабатываются и поддерживаются культивированием в результате земледелия или садоводческие практики. Термин сорт происходит от культивируемого разнообразие. В биномиальной номенклатуре ботаническая разновидность имеет фиксированный ранг ниже подвиды.Сорт — это категория без ранга, если она находится ниже таксономический ранг, которому он присвоен. Поэтому может показаться, что для например, ниже ранга рода, вида, подвида или разновидности. В Кроме того, сорта созданы человеком, в то время как нет никаких указаний на то, ботаническое разнообразие существует в природе или нуждается в искусственном сохранении. выбор.
В рамках системы ICNCP собрания подобных сорта можно группировать. Группа сортов свеклы листовой, Beta vulgaris подвид vulgaris Группа листовой свеклы, иногда известная как Cicla группировка, содержит шпинатную свеклу (вечный шпинат) и мангольд.
Свекла, кормовая свекла и сахарная свекла входят в состав группировка сортов Красса. В группе Crassa, свекла, кормовая свекла и сахарная свекла Beta vulgaris subsp. обыкновенный Сад Beet Group, Beta vulgaris subsp. vulgaris Группа кормовой свеклы, и Beta vulgaris subsp. vulgaris Группа сахарной свеклы, соответственно.
Помимо этой системы, сорта свеклы часто дополнительно группируются по форме корня. Четыре категории корня обычно признаются формы: (i) шаровидная или сферическая, (ii) длинная, (iii) цилиндрические или промежуточные (полудлинные) и (iv) плоские. Длинный и глобус категории иногда подразделяются на классы. В одной схеме, изобретенный Холландом (1957 г.) земной шар был разделен на два класса, в то время как долгое время Форма корня подразделялась на пять классов.Тем не менее, преимущество возведение подразделений ниже четырех основных корневых форм неясно. Сегодня, большая часть выращиваемой свеклы имеет шаровидную форму.
Свекла культурная
Листовая свекла бывает двух видов, в зависимости от того, или не толстая средняя жилка листа и черешок присутствуют.
Листовая свекла известна как салк по-арабски; Тянь Кай на китайском языке; bette или blette по-французски; мангольд по-немецки; bieta а туман в итальянский; асельга на португальском языке; свекла листовая на русском языке; и бледа или асельга на испанском языке.
Шпинатную свеклу или вечный шпинат выращивают для его листья, которые используются как зелень или зелень. Он отличается от шпинат ( Spinacia oleracea ) и новозеландский шпинат ( Tetragonia экспанса ). У шпинатной свеклы нет утолщенной средней жилки листа или утолщенный черешок (стебель листа). У него также отсутствует опухший стержневой корень. Шпинатная свекла никогда интенсивно не разводилась, и нет традиции отчетливого сорта. Три европейские разновидности были предложены Хельмом в 1957 г. на основе цвет листвы, но эта классификация не сохранилась.Вечный шпинат обычно продается как «шпинатная свекла» или «листовая свекла». Тем не менее Исключением из этого правила является итальянский сорт вечного шпината, называемый Erbette, который указан в каталогах семян. Листовая свекла была съедена с древних времен по всей Европе. В некоторых частях Ирландии, где это известно как «дикий шпинат», его также почитали как лекарство от больных овец. за пределами Европы, шпинатная свекла является важной культурой в Северной Индии и некоторых частях Центральная и Южная Америка.
Мангольды выращивают из-за их листвы и в особенно их утолщенные средние жилки и черешки листьев. Как со шпинатной свеклой, опухшего стержневого корня нет. Хотя у некоторых видов листовой свеклы довольно густая корни, они никогда не бывают мясистыми. Белый корень мангольда в прошлом был употребляют в лечебных целях в виде настоев и очень редко в виде еда, например, в трудные времена. Chard часто используется как синоним со швейцарским мангольдом, но старые сорта мангольда иногда считаются отличается от мангольда.Можно выделить несколько видов мангольда, на основе цвета черешка или средней жилки листа и других характеристик. Швейцарский мангольд иногда также называют морской свеклой или серебристой свеклой. Лукулл — один из старейший сорт мангольда с зелеными листовыми пластинками и белыми черешками. Картофель встречается во многих красочных формах, включая ярко-желтый мангольд и рубин. или мангольд из ревеня. Популярным недавним введением является швейцарский мангольд Bright Lights, улучшенный мангольд, у которого средние жилки и черешки листьев встречаются в смеси цвета.
Свекла шпинат и мангольд очень скоропортящиеся и плохо транспортируется. Поэтому листовую свеклу редко можно найти в супермаркетах. в США и Западной Европе. Тем не менее, листовая свекла является популярным овощем. выращивается для местного потребления. Они особенно ценятся в странах с более теплым умеренным климатом. регионы, такие как юг Франции, где летняя погода может быть слишком жаркой для выращивания других зеленых листовых овощей.
Свекла была в первую очередь выбрана в качестве корня овощ, хотя его листья съедобны.Более крупные сорта выращивают как основной корнеплод для зимнего пропитания, в то время как более мелкие сорта шаровидной формы выращивают как яровую салатную культуру.
Свекла в Северной Америке называется свеклой. это также называется садовой свеклой, столовой свеклой или красной свеклой на английском языке; ремолаха (или betarraga) hortelena, remolacha mesa или remolacha roja на испанском языке; и beterraba hortela, beterraba de mesa или beterraba vermelha на португальском языке. Свекла по-французски называется Betterave, Betterave Rouge или Betterave Potage; rote Rote Beete или немецкий язык Runkelr; Барбабьетола на итальянском языке; и поехал бит или крут на голландском языке.Это силиг по-арабски; горечавка цай на китайском языке; и свекла Столовая по русски.
Существует множество культурных сортов или сорта свеклы. Они перечислены и описаны далее в главе 8.
Листья и корни кормовой или кормовой свеклы скармливают скоту и другим животным в свежем виде или в виде силоса. Они имеют большие опухшие корни, которые классифицируются по форме. Четыре основных распознаются формы корней: (i) плоский шар, (ii) цилиндр, (iii) шар и (iv) шпиндель.Стержни плоского шара и цилиндра располагаются в основном над уровне почвы, в то время как глобус и веретено имеют запасающие корни, расположенные примерно наполовину в и наполовину из почвы. Для сравнения, большинство сортов свеклы имеют стержневые корни, лежащие в основном ниже уровня почвы. В прошлом разные ботанические сорта кормовой свеклы были описаны на основе их корня цвет: алый, розовый, оранжевый, желтый и белый. Алые и розовые формы, однако неотличимы от крупной корнеплодной свеклы.Современный корм сорта свеклы можно отличить от свеклы по их белому и зональные корни, их больший размер и более грубое корневое качество. В целом, Группа кормовой свеклы включает большое количество сортов, демонстрирующих широкий разнообразие формы и цвета корней.
Мангель – старый сорт, который можно классифицировать в отличие от современной кормовой свеклы. Мангель – более тяжелые растения, которые прилипают из земли в большей степени, чем улучшенная кормовая свекла.Мангель произошла от скрещивания свеклы и листовой свеклы, в то время как современная Кормовая свекла получается в результате скрещивания мангела и сахарной свеклы. То сорт цилиндрической формы Eckendorfer был выведен около 1840 года заводом заводчики. От него произошли многие современные сорта кормовой свеклы. Современный корнеплоды кормовой свеклы содержат около 3-5% сахара и 6-8% белка в пересчете на сухую массу.
Скармливание свеклы животным способствовало свекла непопулярна или немодна в пищу в определенное время в некоторых частях Европы.Отчасти это может быть связано с этимологией. Культивируемая форма Бета vulgaris , называемый mangel wurzel, первоначально был известен как mangold wurzel. (корень свеклы). Мангольт было старым немецким словом для обозначения Beta vulgaris . в целом. Однако это было искажено среди немецкоязычных mangel-wurzel (корень дефицита). Mangel wurzel стало названием корма свекла. Английский перевод названия книги аббата Коммерелла, для например, был Культура и использование Мангеля Вурцеля, корня дефицита .Представление о том, что свеклу можно есть только в трудные времена или скармливать животных сохранялась в некоторых районах до относительно недавнего времени.
Сахарная свекла – самая поздняя из возделываемых посевов свеклы и наиболее важных в хозяйственном отношении. Коническая опухшая корни лишены пигментации и имеют характерно высокое содержание сахара. Сорта сахарной свеклы классифицируют по размеру корней и содержание сахара. В группе сахарной свеклы гораздо меньше вариаций, чем в другие группы сортов свеклы.
Вплоть до 1870-х годов основное внимание уделялось разведению сахарной свеклы, чтобы получить как можно больше сахара. Однако по прошествии этого времени цели селекционеров разошлись. В результате получилось три группы сахарной свеклы. сорта. Сорта Z-типа (типа Цукера) имеют маленькие корни и высокое содержание сахарозы. уровни, сорта Е-типа (эртраг-типа) имеют большие корни, но меньше сахарозы уровни, а сорта N-типа (нормального типа) имеют корни среднего размера и промежуточное содержание сахарозы. Z-типы с высоким содержанием сахара были продолжением программы непрерывной селекции для повышения уровня сахара в корнях (в процентах от массы свежего корня).Однако оказалось, что эти виды имел ограниченный потенциал урожайности корней. Поэтому для больший размер корня и более высокая урожайность корня. Так называемые нормальные типы были результат балансировки обеих целей. Классификация всей сахарной свеклы сортов на Z, E и N-типы только недавно было прекращено.
У сахарной свеклы беловатые конусовидные корни, до половины метр в длину. Современные программы селекции сахарной свеклы дали Большой выбор высокоурожайных и устойчивых к болезням сортов.сладкая свекла в Время Маргграфа содержало до 6% сахарозы, тогда как современная сахарная свекла сорта содержат около 18% сахарозы. Современные сорта свеклы, в сравнения, обычно содержат от 6% до 10% сахарозы.
Семя культурной свеклы с ботанической точки зрения является фруктом. Каждый шишковатое «семя» — это гроздь сухофруктов. От одного до шести фруктов слипаются с образованием спрессованной пробковой структуры, называемой клубочком или семенным шариком. Семенные шарики имеют диаметр около 3-7 мм, в зависимости от сорта.Каждый фрукт содержит одно семя или зародыш, заключенный в его вздутое пробковое основание. То Пробковый слой содержит фенольные соединения, которые препятствуют прорастанию. Сорта свеклы обычно имеют клубочки, содержащие около трех настоящих семена. Настоящие семена имеют почковидную форму, цвет от коричневого до черного и около 1,4 мм в диаметре. диаметром и толщиной 1,5 мм.
Клубочки или семенные шарики называются многозародышевые, когда они содержат более одного семени. Более одного семени может поэтому прорастают из каждого многозародышевого семенного шарика.Однако ряд современных сорта свеклы и все современные сорта сахарной свеклы были выведены для однозародышевые, с одним жизнеспособным семенем на семенной шарик. Это выгодно для выращивания, потому что на стадии рассады требуется меньше прореживания. За механическая посадка многоростковой свеклы, семенной комок иногда измельчают на одинаковые кусочки, чтобы отделить семена. Семена свеклы сохраняют свои жизнеспособность около пяти лет.
Поиски однозародышевых семян свеклы начались в около 1900 года. Однако успеха не было достигнуто до 1930-х годов, когда В.Ф. Савицкий (1902-1965) с сотрудниками идентифицировал монозародышевые растения сахарной свеклы. растет в Институте сахарной свеклы в Киеве. После Второй мировой войны, Савицкий эмигрировал в США, где выделил пять однозародышевых растений в поле семян сахарной свеклы в Мичигане в 1948 году. Его работа привела к разработке Коммерческие однозародышевые сорта. К 1960-м годам практически вся сахарная свекла фермеры в США и Западной Европе выращивали монозародышевые сорта.
Семена сахарной свеклы Monogerm покрыты гранулами, которые могут содержать фунгициды или другие пестициды, в однородную форму, помогает сеять с помощью высокоточных сеялок. Повышенная всхожесть современных однозародышевые семена позволяют высевать их индивидуально, в конечную насаждение, без необходимость разбавления.
Верхушки, листва или листья Beta vulgaris подвид vulgaris растут в виде прикорневой розетки. Они появляются из коронка гипокотиля в альтернативной формации.Новые листья растут внутри старые листья. Листья обычно имеют примерно треугольную форму. Они имеют крепкие длинные черешки или черешки листьев, расширяющиеся к основанию. Листья может быть темно- или светло-зеленым, или темно-красным, в зависимости от культивируемой формы и сорта и имеют блестящую поверхность.
Поверхность листа покрыта аморфным воском. фильм. Анализ соединений, полученных паровой перегонкой Бета. vulgaris выявил группу химических веществ, называемых н-алканами.Ан алкан, в терминологии органической химии, предельный углеводород атомы углерода которого соединены в непрерывную или разветвленную цепь; этан, пентан, пропан и изобутан относятся к большому семейству алканов. молекулы. Подобные свойства имеют и другие растения семейства Chenopodiaceae. комбинации н-алканов с идентифицированными из Beta vulgaris .
В исследовании, проведенном Рёттгером, было обнаружено, что алканы, идентичные найденным в восковом слое Beta vulgaris листья заставили свекольную муху ( Pegomya betae ) откладывать яйца (яйцеклад) на искусственная поверхность, которая обычно игнорировалась. Свекольная муха эволюционировала с Beta vulgaris до такой степени, что теперь он специалист по этому вид, и использует отчетливый химический профиль своих листьев в качестве стимулятор яйцекладки. Если беременная самка мухи почувствует их присутствие после приземлившись на растение, она, скорее всего, отложит яйца; а если нет, то будет лететь на другой завод.
Накопляющий орган столовой, кормовой свеклы и сахарную свеклу обычно называют корневой. Это обычное использование и, например, используется на протяжении всей этой книги.Однако набухший корень культивируемого Beta vulgaris технически состоит как из корня, так и из гипокотиля, который представляет собой увеличенную область у основания стебля. Гипокотиль – это промежуточная область между стеблем и корнем и составляет вершину или корону часть корня. У сахарной свеклы гипокотиль обычно составляет 10% орган хранения, в то время как 90% происходит из корней. Однако эта пропорция меняется и количество, полученное из гипокотиля, может быть выше у кормовой свеклы и свекла, особенно у сортов, у которых кроны возвышаются над почвой поверхность.
У дикой морской свеклы небольшое набухание стебля или корня. и длинный, толстый, сужающийся главный или стержневой корень с густой сетью мелких боковые корни. Листовая свекла сохраняет эту основную сужающуюся корневую форму. В свекле, набухший запасающий корень может быть шаровидным, цилиндрическим, плоским или коническим, в зависимости от на культурном сорте. Настоящий стержневой корень находится ниже гипокотиля. Боковые, боковые или придаточные корни в два супротивных ряда в нижней его части, расти от истинного корня. В рыхлых почвах глубина корней свеклы может быть увеличена. до 300 см.
Корни культурной свеклы либо белые, либо цветной. У мангольда и сахарной свеклы узкие и вздутые белые корни, соответственно. Мангель и свекла имеют корни, которые обычно желтые и красный соответственно. Цвет корней определяется наличием пигментов. называются беталаинами. Они будут рассмотрены далее в пятой главе.
Гипокотиль и настоящий корень состоят из чередующиеся слои проводящей ткани и запасающей ткани. Они видны в виде отчетливых кружочков или колец камбия при поперечном разрезе корней.Каждое кольцо представляет собой сосудистый пучок, состоящий из ксилемы внутри и флоэмы. наружу. Проводящая ткань или ксилема обычно широкая и темная. и участвует в транспортировке воды, сахара (сахарозы) и питательных веществ вокруг растение. Запасающая ткань или флоэма обычно узкая и легкая. где транспортируются и откладываются углеводы в течение первого года рост. У некоторых сортов свеклы разница в цвете между более темные полосы соединительной ткани и более светлые полосы запасающая ткань может быть тонкой.У других он может быть сильно выражен. В Chioggia, например, темно-красные полосы чередуются с почти белыми.
Обхват корня увеличивается по мере увеличения добавляются слои камбия. В сахарной свекле при уборке обычно бывает от 12 до 15 колец. В убранной свекле их обычно меньше, потому что они обычно выбирают моложе. Свекла была выбрана так, чтобы в ней было мало лигнина или твердая фиброзная ткань в ее камбиальном слое. Это делает текстуру корня лучше есть.С другой стороны, кормовая свекла и сахарная свекла разводят в первую очередь из-за большего размера и / или более высокого содержания сахара. В сахарной свекле, концентрация сахарозы наибольшая в самом центре корня.
Ученые начинают понимать, как различные фитогормоны взаимодействуют при образовании слоев камбия в корни Beta vulgaris . Эти гормоны дают разные результаты в различных культурных формах свеклы. Возможно можно увеличить уровни хранения сахара в корнях, манипулируя растительными гормонами с помощью биотехнологические подходы.
Свекла культурная – двулетнее растение. В этом случае столовой, кормовой и сахарной свеклы, листвы и увеличенной вздутой запасной корень образуется в течение первого года роста. На второй год роста ресурсы, хранящиеся в корне, направляются на производство цветка. шип и семена. При выращивании эти культуры представляют собой двулетники, выращиваемые как однолетники. Однако для получения семян обычно требуется рост второго года.
У свеклы соцветие: буквально масса вместе цветы.Цветение наступает в конце второго года жизни. когда образуется длинный одиночный цветонос. Цветонос возникает на вершина удлиненного стебля, высота которого обычно составляет около 50-150 см, хотя возможны гораздо более высокие цветоносы. Цветоносы 120 см (4 фута) характерен для сортов свеклы обыкновенной. Колос растет вверх и разветвляется (метельчатая) вверху.
Соцветие на верхней части цветка колос имеет цветки, расположенные неравномерно по всей длине.Цветы зеленоватые и сидячие, непосредственно прикрепленные к соцветию без отдельные стебли, поодиночке или, чаще, группами или гроздьями от двух до пяти. Цветки мелкие, зеленого или красного цвета. Как соцветие растет, примыкающие цветки в соцветии срастаются, в конце концов затвердевание с образованием неровных и морщинистых клубочков или семенных шариков.
Вульгарная бета цветки обоеполые или гермафродиты, имеющие как мужские, так и женские репродуктивные органы. Тычинка – это мужская часть цветка. Каждый цветок имеет пять тычинок. Пыльник, из которого высвобождается пыльца, венчает каждый из пять тычинок. Пять тычинок срослись у основания с пятью лепестками. они окружают женскую часть цветка. Состоит из короткого пестика, с двумя-тремя рыльцами и одноклеточной завязью, заключенной в структура, называемая сосудом. Пыльца, выделяемая пыльниками, переносится на пестик. В случае свеклы пыльца переносится ветром.Когда пыльца попадает на рыльце пестика, пыльцевая трубка начинает прорастать вниз. пестика к завязи, где происходит оплодотворение и образуется семя.
Семенные шарики буреют на цветоносе, созревание от основания вверх. Семенные шарики не сразу падают, поэтому весь цветонос можно собрать, когда все семена созреют. Семенные шарики можно удалить, прищипнув стебли в том месте, где они присоединяются к колосу. Семя кластеры не должны быть сломаны на этом этапе, потому что это может повредить семена.
Цветение начинается во втором отрастании. сезон после продолжительного периода холодов (яровизация), с температуры ниже 10°F (50°F) в течение 30-60 дней. Такие условия типичны в Северной Европе.
Культивируется Beta vulgaris , что преждевременно идет на семена в конце своего первого вегетационного периода, как говорят, «прикручен». Одним из важнейших факторов выращивания свеклы является чтобы избежать посева семян слишком рано в году, что может привести к стрелкованию растений.Болтовое соединение также может быть вызвано внезапным прекращением роста растений, например, вызванным холодной погодой, засухой или нашествием насекомых-вредителей. Болты встречаются очень редко вечный шпинат, который поэтому можно собирать почти круглый год, но в прошлом это было серьезной проблемой при выращивании коммерческой сахарной свеклы и выращивание свеклы.
Одной из главных задач селекционеров было для получения растений, устойчивых к стрелкованию, для ранней посадки. Рабочие Института селекции растений в Кембридже, в Англии, впервые получили устойчивость к стрелкованию сахарной свеклы примерно в 1940 году. Потому что температура и длина дня имеют решающее значение для определения устойчивости к стрелкованию, работы по разведению осуществляется в тех климатических условиях, в которых предстоит выращивать свеклу. вырос. Поэтому команда Кембриджа также занималась селекцией в Шотландии. получены линии, которые не стрелкуются в сложных условиях в начале сезона там. Эти линии использовались для производства коммерческих устойчивых к болтовому давлению сорта. Все современные сорта сахарной свеклы обладают устойчивостью к стрелкованию. Болтарди был одним из первых сортов свеклы, устойчивых к стрелкованию; это было введен в начале 1960-х гг.Многие современные сорта свеклы содержат устойчив к стрелкованию. Таким образом, болтовое соединение сегодня представляет собой гораздо меньшую проблему, чем в прошлом.
Свекла аутбридинг и перекрестное опыление скорее чем самооплодотворяться. Это затрудняет получение последовательных линий для разведение. Внедрению полезных свойств свеклы способствовало Открытие растений сахарной свеклы с «цитоплазматической мужской стерильностью» Ф. В. Оуэн в 1940-х годах. Гибриды F1 впоследствии можно было бы разводить с помощью контролируемых опыление и скрещивание эффективно инбредных линий, обладающих мужской стерильностью.Получена самая современная сахарная свекла и все большее количество сортов свеклы. этим способом. Гибриды F1 не размножаются, и фермерам необходимо получать новые семена. каждый год в результате дальнейшего скрещивания инбридинговых линий. Гибриды имеют повышение жизнеспособности рассады и повышение устойчивости к вредителям и болезням. Далее в этой книге мы увидим, действительно ли гибриды свеклы F1 так же хороши на вкус, как традиционные сорта.
Барока, К.Х. (1959). Die einzelfrüchtigen Arten дер Гаттунг Бета Л.im Hinblick auf ihre mögliche Verwendung zur Einkreuzung в Beta vulgaris L. subsp. vulgaris (Zucker- und Futterrübe) Der Züchter , 29 (5): 193-203.
Босемарк, Н.О. (1993) Генетика и селекция, в: Д.А. Кук и А.К. Скотт (ред. ) Урожай сахарной свеклы . Лондон: Чепмен и Холл, стр. 67–119.
Бранденбург, Вашингтон (1986) Концепция сорта, в: Б.Т. Стили (ред.) Внутривидовая классификация диких и культивируемых Растения .Лондон: Clarendon Press, стр. 87-98.
Батлер, К.П. (1977). Revision von Beta Sektion Corollinae (Chenopodiaceae). I. Selbststerile Basisarten, Mitt. Бот. Мюнхен , 13: 255-336.
CAB International (2001) CABI Crop Protection Компендиум , Глобальный модуль, 3-е издание. Уоллингфорд, Великобритания: CAB Международный.
Эллиот, М.К. и Г. Д. Уэстон (1993) Биология и физиология сахарной свеклы // Д.А. Кук и А.К. Скотт (ред.) Урожай сахарной свеклы . Лондон: Чепмен и Холл, стр. 37–66.
Ford-Lloyd, B.V. и J.T. Уильямс (1975) А редакция Beta , раздел vulgares (Chenopodiaceae), с новыми свет на происхождение культурной свеклы, Ботанический журнал Линнея Общество , 71(2): 89-102.
Ford-Lloyd, BV (1986) Внутривидовая вариация у дикорастущей и культурной свеклы и ее влияние на внутривидовые классификация, в: Б.T. Styles (ред.) Внутривидовая классификация диких животных и культурные растения . Лондон: Clarendon Press, стр. 331–334.
Фрезе, Л., Д. Циглер и Р. Краусс (2004) A Таксономический справочник по дикорастущей и культурной свекле (Beta L.) ,
Хоукс, Дж.Г. (1986) Внутривидовая классификация — задачи, в: Б.Т. Стили (ред.) Внутривидовая классификация диких животных и культурные растения . Лондон: Clarendon Press, стр. 1-7.
Хелм, Дж.(1957) Versuch Эйнер morphologisch-systematischen Gliederung der Art Beta vulgaris , Zuchter , 27: 203-222.
Холланд, Х. (1957) Классификация и характеристики сортов красной свеклы, Доклад Национального исследования овощей Станция, Уэллсборн , 1956: 1–26.
Хосфорд, Д.Дж., Дж.Р. Лентон, Г.Ф.Дж. Милфорд, Т.О. Покок и М. К. Эллиот (1984) Изменения фитогормонов во время роста корней у Beta видов, Положение о выращивании растений , 2: 371-380.
ICBN (1983) Международный ботанический кодекс Номенклатура, Regnum Vegetabile нет. 111.
ICNCP (1980) «Международный кодекс номенклатуры для культурных растений», Regnum Vegetabile no. 104.
Кейс, С.Дж. и JC Silva Dias (1996) культивируемых Овощи мира: латинский бином, общие названия на 15 языках, съедобные Деталь и способ приготовления . Афины, Джорджия, США: Exon Press, стр. 30-31.
Ланге, В., W.A. Brandenburg и Th.S.M. де Бок (1999)Таксономия и культивация свеклы ( Beta vulgaris L.), Ботанический Журнал Линнеевского общества , 130: 81-96.
Летшерт, J.P.W. (1993). ‘ Бета раздел Бета : биогеографические закономерности изменчивости и таксономии». Кандидатская диссертация опубликована как 93-1 из документов Вагенингенского сельскохозяйственного университета .
Линней, К. (1753) Виды Plantarum . Стокгольм.
Мунерати, О. (1932) Sull incrocio della barba-bietola coltivata con la beta selvaggia della costa adriatica, Industria саккар итал. , 25: 303-304.
Оуэн, Ф.В. (1942) Наследование кросс- и самобесплодие и самоплодность у Beta vulgaris , Journal of Сельскохозяйственные исследования , 69: 679-698.
Рёттгер, У. (1978) Blattwachskomponenten als Schl?reize der Eiablage von Pegomya betae Curt., Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft für allgemeine und angewandte Entomologie , 1: 22-28.
Савицкий, В.Ф. (1950) Однозародышевая сахарная свекла в США, Труды Американского общества сахарной свеклы Технологов , 6: 156-159.
Спекманн, Г.Дж. и Th. С. М. де Бок (1982) производство чужеродных моносомных добавок в Beta vulgaris в качестве источника для введения устойчивости к свекловичной нематоде ( Heterodera schachtii ) из Beta видов секции Patellares , Euphytica , 31: 313.
Снайдер, Р. (2003) Свекла ( Beta vulgaris ),
Уильямс, Дж.Т., А.Дж. Скотт и Б.В. Форд-Ллойд (1976). Patellaria : новый род Chenopodiaceae, Feddes. Отчет , 97: 289-292.
Зосимович, В.П. (1939) Эволюция культивируемых свекла, Beta vulgaris , ЧР (Доклады) акад. науч. УРСС , 24(1): 73-76.
Обзор истории полногеномной идентификации и характеристики семейства генов аквапоринов у Beta vulgaris [PeerJ]
Базовая отчетность
Английский язык должен быть значительно улучшен во всей статье, возможно, с помощью носителя английского языка.
Ссылки на литературу кажутся адекватными, за соответствующим исключением части документа, посвященной функциональным аспектам; это особенно верно, учитывая, что авторы обсуждают значимость биоинформационно охарактеризованных ими AQP и их возможное поведение в условиях водного или солевого стресса, но не цитируют несколько соответствующих работ по этому же вопросу (аквапорины в сахарной свекле) , как Amodeo et al. , 1999, J.Exp. Ботаника 50, 509-516; или Skorupa-Klaput et al., 2015, Биология 70/4, 467-477. Я считаю, что эти статьи необходимо принять во внимание во время обсуждения, особенно потому, что авторы не проводили собственных стрессовых экспериментов по измерению уровней экспрессии AQP, а полагались только на данные секвенирования РНК из общедоступных наборов данных. Если бы авторы занимались только биоинформационным анализом структуры гена AQPs, эта проблема не была бы столь очевидной.
Рисунки и таблицы достаточно наглядны, но недостаточно информативны, как во многих случаях (напр.г. рис. 4) желательно пояснение, которое поможет читателю изучить рисунок.
В тексте слишком много списков предметов, что затрудняет чтение; примеры этого есть в строках 222-232 или 250-271, где перечислены одни и те же данные, представленные в таблицах.
Результаты важны только в том, что касается анализа структуры AQP сахарной свеклы. На мой взгляд, это основная часть работы и единственная информативная и интересная часть статьи. Мое предложение авторам состоит в том, чтобы исключить часть, в которой они обсуждают данные RNA.seq в различных условиях; Я бы сказал, что только проводя оригинальные эксперименты, а не анализируя данные, можно делать осмысленные выводы, хотя это мое личное мнение. В качестве альтернативы авторы должны представить статью в журнал по биоинформатике. Я также предлагаю изменить название, сделав читателю более понятным, что в этой статье мы найдем только биоинформатику.
Экспериментальный проект
Я думаю, что авторы адекватно изучили наиболее актуальную информацию, представленную в различных базах данных, используя достаточное количество баз данных и программного обеспечения, чтобы извлечь как можно больше информации из уже существующих данных.Никакой оригинальной работы по секвенированию не проводилось, но сравнения обеспечивают адекватный анализ современного состояния гетерогенности и структуры последовательностей AQP в сахарной свекле.
Методы, все биоинформатические по своей природе, достаточно описаны.
Достоверность выводов
Вместо истинной новизны результатов следует учитывать, что все данные, использованные для выполнения работы и выводов, взяты из баз данных.
Это действительно первый отчет, сравнивающий последовательности AQPs у сахарной свеклы, и в этом главный признак новизны, как также заявляют авторы, позволяющий сравнивать структуру и типы AQP с другими видами растений.Однако последовательности подвидов Beta vulgaris ssp maritima, строго связанных с сахарной свеклой, по-видимому, не были включены в анализ или, по крайней мере, никогда не упоминались явно. Я думаю, что усилия в этом направлении должны быть предприняты, особенно в связи с высокой значимостью этого подвида для селекции сахарной свеклы и его характеристиками устойчивости к засухе и солевому стрессу. В случае отсутствия в базе данных AQP-подобных последовательностей для Beta vulgaris ssp. maritima, это должно быть четко указано.
В этой статье, к сожалению, растение сахарной свеклы не «всплывает» в своих характеристиках, так как вы полностью сосредоточились на структурных особенностях AQP, никогда не пытаясь связать их со знаниями об этой важной культуре и ее диких родственниках.
(PDF) Red Beet Biotechnology
150 G.J. Кападиа и Г. С. Рао
IARC. 1997. Монографии МАИР по оценке канцерогенного риска для человека, Солнечное и
ультрафиолетовое излучение
, том.55. Женева: ВОЗ.
Джекман Р.Л. и Дж.Л. Смит. 1996. Антоцианы и беталаины. В Натуральных пищевых красителях, 2-е изд.
, изд. Г.А.Ф. Хендри и Дж. Д. Хоутон, 244–310. Глазго: Blackie Academic
Professional.
Каннан В. 2011. Экстракция биологически активных соединений из цельной краснокочанной капусты и свеклы с использованием
импульсных электрических полей и оценка их функциональности. Магистерская диссертация в области пищевой науки
и технологии, Университет Небраски, Линкольн.
http://digitalcommons.unl.edu/food-
scidiss/11 . По состоянию на 4 февраля 2011 г.
Каннер, Дж., С. Харел и Р. Гранит. 2001. Беталаины – новый класс диетических катионизированных антиоксидантов. Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии 49: 5178–5185.
Кападиа, Г.Дж., Х. Токуда, Т. Коношима, М. Такасаки и Х. Нишино. 2001. Ингибирующее действие синтетических и натуральных красителей
на канцерогенез. Патент США № 6284224.
Kapadia, G.Дж., Х. Токуда, Т. Коношима и Х. Нишино. 1996. Химиопрофилактика рака легких и
рака кожи с помощью экстракта корня Beta vulgaris (свеклы). Раковые письма 100: 211–214.
Кападиа Г.Дж., В. Баласубраманян, Х. Токуда, А. Ивасима и Х. Нишино. 1997. Ингибирование
12-O-тетрадеканоилфорбол-13-ацетатом индуцированной активации антигена вируса Эпштейна-Барр природными красителями. Раковые письма 115: 173–178.
Кападиа, Г.Дж., Х. Токуда, Р.Шридхар, В. Баласубраманян, Дж. Такаясу, П. Бу, Ф. Энджо, М. Такасаки,
Т. Киносима и Х. Нишино. 1998. Противораковая химиопрофилактическая активность синтетических красителей, используемых
в пищевых, фармацевтических и косметических препаратах. Раковые письма 129: 87–95.
Кападиа, Г.Дж., М.А. Азуин, Р. Шридхар, Ю. Окуда, А. Цурута, Э. Ичииси, Т. Мукаинаке, М.
Такасаки, Н.Х. Коношима и Х. Токуда. 2003. Химиопрофилактика DMBA-индуцированного UV-B
способствовала, NORI-индуцированная TPA способствовала канцерогенезу кожи, а DEN-индуцированный фенобарбитал
способствовал развитию опухолей печени у мышей с помощью экстракта свеклы.Фармакологические исследования 47: 141–148.
Кападиа, Г.Дж., М.А. Азуин, Т. Коношима, М. Такасаки, Ф. Энджо, Х. Нишино и Х. Токуда.
2005. Химиопрофилактическая активность натурального красителя бетанина в отношении
конечных продуктов, индуцированных канцерогенезом. На 46-м ежегодном собрании Американского общества фармакогнозии
, Corvallis, Abstr No P241.
Кападиа, Г.Дж., М.А. Азуин, Г.С. Рао, Т. Араи, А. Иида и Х. Токуда. 2011а.Цитотоксический эффект
экстракта красной свеклы (Beta vulgaris L.) по сравнению с доксорубицином (адриамицином) в клеточных линиях рака простаты человека
(PC-3) и молочной железы (MCF-7). Противораковые агенты в медицинской химии
11: 280–284.
Кападиа, Г.Дж., Г.С. Рао, А. Иида, Н. Судзуки и Х. Токуда. 2011б. Синергетический цитотоксический эффект
красителя красной свеклы (Beta vulgaris L.) E162 с противоопухолевым препаратом доксорубицином
(адриамицином) в отношении опухолевых клеток предстательной железы, молочной железы и поджелудочной железы человека.На 52-м ежегодном собрании
Американского общества фармакогнозии, Сан-Диего, Abstr No P241.
Келлофф, Г.Дж., Дж.А. Кроуэлл, В.Е. Стил, Р.А. Люберт, У. А. Мэлоун, К. У. Бун, Л. Копелович,
И.Т. Хоук, Р. Либерман, А. Лоуренс, И. Али, Дж. Л. Винер и К.К. Сигман. 2000. Прогресс в химиопрофилактике
: Разработка химиопрофилактических агентов на основе диеты. Journal of Nutrition
130((2S Suppl)): 467S–471S.
Клевицка, Э., А. Новак, З. Здунчик, Б. Цукровска и Дж. Бласиак. 2010. Защитный эффект лактоферментированного свекольного сока
против аберрантных очагов крипт и генотоксичности фекальной воды у крыс.
Экспериментальная и токсикологическая патология 63.
http://dx.doi.org/10.1016/j.etp.2010.12001
Коношима Т. и М. Такасаки. 2003. Антиканцерогенная активность натуральных пигментов из корня свеклы
и шафрана. Японский журнал продуктов питания и пищевых ингредиентов 208: 615–622.
Кранц, К., М. Монье и Б. Уолстром. 1980. Абсорбция, экскреция, метаболизм и сердечно-сосудистые эффекты экстракта свеклы у крыс. Пищевая и косметическая токсикология 18: 363–366.
Кризник Б. и Д. Павокович. 2010. Повышение выхода бетанина в трансформированной сахарной свекле
(Beta vulgaris L.). Acta Botanica Croatia 69: 173–182.
Куяла, Т.С., Дж.М. Лопонен, К.Д. Клика и К. Пихлая. 2000. Фенолы и бетацианины в корне красной
свеклы ( Beta vulgaris ): распределение и влияние хранения в холодильнике на содержание общих
фенолов и трех отдельных соединений.Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии 48:
5338–5342.
Полные панпластомные последовательности позволяют проводить филогенетическую классификацию с высоким разрешением сахарной свеклы и ее близкородственных диких родственников
%PDF-1.7 % 1 0 объект >/Метаданные 4 0 R/Страницы 2 0 R/StructTreeRoot 3 0 R/Тип/Каталог/ViewerPreferences 5 0 R>> эндообъект 4 0 объект >поток Приложение Microsoft® Word для Microsoft 365/pdf
KS
Полные панпластомные последовательности позволяют проводить филогенетическую классификацию с высоким разрешением сахарной свеклы и близкородственных диких родственников сельскохозяйственных культур
Microsoft® Word для Microsoft 3652022-01-11T15:15:05+01:002022-02-09T07:49:46-08:002022-02-09T07:49:46-08:00uuid:5370EC25-0408-4B03-84E2 -AD848874034Duuid:4125e425-1dd2-11b2-0a00-bf0000000000 конечный поток эндообъект 2 0 объект > эндообъект 3 0 объект > эндообъект 5 0 объект > эндообъект 121 0 объект > эндообъект 122 0 объект > эндообъект 124 0 объект [159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 160 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 163 0 R 163 0 R 163 0 R 163 0 R 164 0 R 165 0 R 165 0 R 165 0 R 165 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 167 0 R 167 0 R 168 0 R 168 0 R 168 0 R 168 0 R 169 0 R 169 0 R 170 0 R 170 0 R 171 0 R 171 0 R 172 0 R 172 0 R 173 0 R 173 0 R] эндообъект 125 0 объект [174 0 R 174 0 R 175 0 R 175 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 177 0 R 177 0 R 178 0 R 178 0 R 178 0 R 178 0 R 178 0 R 178 0 R 178 0 R 178 0 R 178 0 R 178 0 R 178 0 R 178 0 R 178 0 R 178 0 R 178 0 R 178 0 R 179 0 R 179 0 R 179 0 R 179 0 R 179 0 R 179 0 R 179 0 R 179 0 R 179 0 R 179 0 Р 179 0 Р 179 0 Р 179 0 Р 179 0 Р 180 0 Р 180 0 Р 181 0 Р 181 0 Р 181 0 Р 181 0 Р] эндообъект 126 0 объект [182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 183 0 R 183 0 R 184 0 R 184 0 R 185 0 R 185 0 R 185 0 R 185 0 R 185 0 R 185 0 R 185 0 R 185 0 R 185 0 R 185 0 R 185 0 R 185 0 R 185 0 R 185 0 R 185 0 R 185 0 R 185 0 R 185 0 R 185 0 R 185 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 Р 186 0 Р 186 0 Р 186 0 Р 186 0 Р 186 0 Р 186 0 Р 186 0 Р 186 0 Р 186 0 Р 186 0 Р 186 0 Р 186 0 Р] эндообъект 127 0 объект [187 0 R 187 0 R 187 0 R 187 0 R 187 0 R 187 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 190 0 R 190 0 R 190 0 R 190 0 R 190 0 R 190 0 R 190 0 R 190 0 R 190 0 R 190 0 R 190 0 R 190 0 R 190 0 R 190 0 R] эндообъект 128 0 объект [191 0 R 191 0 R 191 0 R 191 0 R 191 0 R 191 0 R 191 0 R 191 0 R 191 0 R 191 0 R 191 0 R 191 0 R 191 0 R 191 0 R 191 0 R 191 0 R 191 0 R 191 0 R 192 0 R 192 0 R 193 0 R 193 0 R 194 0 R 194 0 R 194 0 R 194 0 R 194 0 R 194 0 R 194 0 R 194 0 R 194 0 R 194 0 R 194 0 R 194 0 Р 194 0 Р 194 0 Р 194 0 Р 194 0 Р 194 0 Р 194 0 Р 194 0 Р 194 0 Р 194 0 Р 194 0 Р 195 0 Р 195 0 Р 195 0 Р 195 0 Р 195 0 Р 195 0 Р 396 0 Р 397 0 Р 398 0 Р 399 0 Р 400 0 Р 401 0 Р 402 0 Р 403 0 Р] эндообъект 129 0 объект [424 0 R 425 0 R 426 0 R 427 0 R 428 0 R 429 0 R 430 0 R 431 0 R 432 0 R 433 0 R 434 0 R 435 0 R 436 0 R 437 0 R 438 0 R 439 0 R 440 0 R 441 0 R 442 0 R 443 0 R 444 0 R 445 0 R 446 0 R 447 0 R 198 0 R 198 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 Р 199 0 Р 199 0 Р 199 0 Р 199 0 Р 199 0 Р 199 0 Р 200 0 Р 200 0 Р 200 0 Р 200 0 Р 200 0 Р 200 0 Р 200 0 Р 200 0 Р 200 0 Р 200 0 Р 200 0 Р 200 0 Р 201 0 Р 201 0 Р 201 0 Р 201 0 Р 201 0 Р 201 0 Р 201 0 Р 201 0 Р 201 0 Р 201 0 Р 201 0 Р 201 0 Р 201 0 Р 201 0 Р 201 0 R 201 0 R 201 0 R 201 0 R 201 0 R 201 0 R 201 0 R 201 0 R] эндообъект 130 0 объект [202 0 R 202 0 R 202 0 R 202 0 R 204 0 R 204 0 R 204 0 R 204 0 R 204 0 R 204 0 R 204 0 R 204 0 R 204 0 R 204 0 R 205 0 R 205 0 R 205 0 Р 205 0 Р 205 0 Р 205 0 Р 203 0 Р] эндообъект 131 0 объект [206 0 Ч 206 0 Ч 206 0 Ч 206 0 Ч] эндообъект 132 0 объект [207 0 Р 207 0 Р 208 0 Р] эндообъект 133 0 объект [209 0 R 209 0 R 209 0 R 209 0 R 209 0 R 209 0 R 209 0 R 209 0 R 209 0 R 209 0 R 209 0 R 209 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 211 0 R 211 0 R 211 0 R 211 0 R 213 0 R 213 0 R 213 0 R 213 0 R 213 0 R 213 0 R 212 0 R ] эндообъект 134 0 объект [214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R 214 0 R] эндообъект 135 0 объект [215 0 Р 215 0 Р 216 0 Р] эндообъект 136 0 объект [217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 218 0 R 218 0 R 218 0 R 218 0 R 218 0 R 218 0 R 218 0 R 218 0 R 219 0 R 219 0 R 220 0 R 220 0 R 221 0 R] эндообъект 137 0 объект [222 0 R 222 0 R 222 0 R 222 0 R 222 0 R 222 0 R 222 0 R 222 0 R 222 0 R 222 0 R 222 0 R 222 0 R 222 0 R 222 0 R 222 0 R 222 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 224 0 R 224 0 R 224 0 R 224 0 R 224 0 R 224 0 R 224 0 R 224 0 R 225 0 R 225 0 R 225 0 R 225 0 R 225 0 R 225 0 R 226 0 R 226 0 R 227 0 R 227 0 R 228 0 R 228 0 R 229 0 R 229 0 R 229 0 R 229 0 R 229 0 R 229 0 R 229 0 R 229 0 R] эндообъект 138 0 объект [230 0 R 230 0 R 230 0 R 230 0 R 230 0 R 230 0 R 230 0 R 230 0 R 230 0 R 230 0 R 230 0 R 230 0 R 230 0 R 230 0 R 230 0 R 230 0 R 231 0 R 231 0 R 231 0 R 231 0 R 231 0 R 231 0 R 231 0 R 231 0 R 231 0 R 231 0 R 231 0 R 231 0 R 231 0 R 231 0 R 231 0 R 231 0 R 231 0 R 231 0 Р 231 0 Р 231 0 Р 232 0 Р 232 0 Р 232 0 Р 232 0 Р 232 0 Р 232 0 Р 232 0 Р 232 0 Р 232 0 Р 232 0 Р 232 0 Р 232 0 Р 232 0 Р 232 0 R 232 0 R 232 0 R 232 0 R 232 0 R 232 0 R 232 0 R 232 0 R 232 0 R 233 0 R 233 0 R 233 0 R 233 0 R] эндообъект 139 0 объект [234 0 R 234 0 R 234 0 R 234 0 R 234 0 R 234 0 R 235 0 R 235 0 R 235 0 R 235 0 R 235 0 R 235 0 R 235 0 R 235 0 R 235 0 R 235 0 R 235 0 R 235 0 R 235 0 R 235 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 237 0 R 237 0 R 237 0 R 237 0 R 237 0 R 237 0 R 238 0 R 238 0 R 238 0 R 238 0 R 238 0 R 238 0 R 238 0 R 238 0 R 238 0 R 238 0 R] эндообъект 140 0 объект [239 0 R 239 0 R 239 0 R 239 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 242 0 R 242 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R] эндообъект 141 0 объект [244 0 R 244 0 R 244 0 R 244 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 247 0 R 247 0 R 247 0 R 247 0 R 247 0 R 247 0 R 247 0 R 247 0 R 247 0 R 247 0 R 247 0 R 247 0 R 247 0 R 247 0 R 247 0 R 247 0 R 247 0 R 247 0 R] эндообъект 142 0 объект [248 0 R 248 0 R 248 0 R 248 0 R 248 0 R 248 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 Р 250 0 Р 250 0 Р 250 0 Р 250 0 Р 250 0 Р 250 0 Р 250 0 Р 250 0 Р 250 0 Р 250 0 Р 250 0 Р 250 0 Р 250 0 Р 250 0 Р] эндообъект 143 0 объект [251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 252 0 R 252 0 R 252 0 R 252 0 R 252 0 R 252 0 Р 252 0 Р 252 0 Р 252 0 Р 252 0 Р 252 0 Р 252 0 Р 252 0 Р 252 0 Р 252 0 Р 252 0 Р 252 0 Р 252 0 Р 252 0 Р 252 0 Р 252 0 Р 252 0 Р 252 0 Р 252 0 Р 252 0 Р 252 0 Р 253 0 Р 253 0 Р 253 0 Р 253 0 Р 253 0 Р 253 0 Р 253 0 Р 253 0 Р 253 0 Р 253 0 Р] эндообъект 144 0 объект [254 0 R 254 0 R 254 0 R 254 0 R 255 0 R 255 0 R 256 0 R 256 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 Р 257 0 Р 257 0 Р 257 0 Р 257 0 Р 257 0 Р 257 0 Р 257 0 Р 257 0 Р 257 0 Р 257 0 Р 258 0 Р 258 0 Р 259 0 Р 259 0 Р 260 0 Р 260 0 R 261 0 R 261 0 R 261 0 R 261 0 R 261 0 R 261 0 R 261 0 R 261 0 R] эндообъект 145 0 объект [262 0 R 262 0 R 262 0 R 262 0 R 262 0 R 263 0 R 263 0 R 263 0 R 263 0 R 263 0 R 263 0 R 264 0 R 264 0 R 264 0 R 264 0 R 448 0 R 449 0 R 450 0 R 451 0 R 452 0 R 453 0 R 454 0 R 455 0 R 456 0 R 457 0 R 458 0 R 459 0 R 460 0 R 461 0 R 462 0 R 463 0 R 464 0 R 465 0 R 466 0 Р 467 0 Р 468 0 Р 469 0 Р 470 0 Р 471 0 Р 472 0 Р 473 0 Р 474 0 Р 475 0 Р 476 0 Р 477 0 Р 478 0 Р 479 0 Р 480 0 Р 481 0 Р 482 0 Р 483 0 Р 484 0 Р 485 0 Р 486 0 Р 487 0 Р 488 0 Р 489 0 Р 490 0 Р 491 0 Р 492 0 Р 493 0 Р 494 0 Р 495 0 Р 496 0 Р 497 0 Р 498 0 Р 499 0 R 500 0 R 501 0 R 502 0 R 503 0 R 504 0 R 505 0 R 506 0 R 507 0 R 508 0 R 509 0 R 510 0 R 511 0 R 512 0 R 513 0 R 514 0 R 515 0 R 516 0 Р 517 0 Р 518 0 Р 519 0 Р 520 0 Р 521 0 Р 522 0 Р 523 0 Р 524 0 Р 525 0 Р 526 0 Р 527 0 Р 528 0 Р 529 0 Р 530 0 Р 531 0 Р 532 0 Р 533 0 Р 534 0 Р 535 0 Р 536 0 Р 537 0 Р 538 0 Р 539 0 Р 540 0 Р 541 0 Р 542 0 Р 543 0 Р 544 0 Р 545 0 Р 546 0 Р 547 0 Р 266 0 Р 266 0 Р] эндообъект 146 0 объект [267 0 R 267 0 R 267 0 R 267 0 R 269 0 R 269 0 R 269 0 R 269 0 R 269 0 R 269 0 R 269 0 R 269 0 R 269 0 R 269 0 R 269 0 R 269 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 270 0 R 268 0 R] эндообъект 147 0 объект [271 0 R 271 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 R 272 0 Р 273 0 Р 273 0 Р 273 0 Р 273 0 Р 273 0 Р 273 0 Р 273 0 Р 273 0 Р 273 0 Р 273 0 Р 273 0 Р 273 0 Р 273 0 Р 273 0 Р 273 0 Р 273 0 Р 274 0 Р 274 0 Р 275 0 Р 275 0 Р 275 0 Р 275 0 Р 275 0 Р 275 0 Р 275 0 Р 275 0 Р] эндообъект 148 0 объект [276 0 R 276 0 R 276 0 R 276 0 R 277 0 R 277 0 R 277 0 R 277 0 R 277 0 R 277 0 R 277 0 R 277 0 R 277 0 R 277 0 R 277 0 R 277 0 R 277 0 R 277 0 R 277 0 R 277 0 R 278 0 R 278 0 R 278 0 R 278 0 R 278 0 R 278 0 R 278 0 R 278 0 R 278 0 R 278 0 R 278 0 R 278 0 R 279 0 R 279 0 Р 279 0 Р 279 0 Р 280 0 Р 280 0 Р 280 0 Р 280 0 Р 280 0 Р 280 0 Р 281 0 Р 281 0 Р 281 0 Р 281 0 Р 281 0 Р 281 0 Р 281 0 Р 281 0 Р 281 0 Р 281 0 Р 281 0 Р 281 0 Р 282 0 Р 282 0 Р 282 0 Р 282 0 Р 282 0 Р 282 0 Р] эндообъект 149 0 объект [283 0 R 283 0 R 283 0 R 283 0 R 283 0 R 283 0 R 283 0 R 283 0 R 283 0 R 283 0 R 283 0 R 283 0 R 283 0 R 283 0 R 283 0 R 283 0 R 284 0 R 284 0 R 285 0 R 285 0 R 285 0 R 285 0 R 285 0 R 285 0 R 285 0 R 285 0 R 285 0 R 285 0 R 285 0 R 285 0 R 285 0 R 285 0 R 286 0 R 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р 286 0 Р] эндообъект 150 0 объект [287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 288 0 R 288 0 R 289 0 R 289 0 Р 289 0 Р 289 0 Р 289 0 Р 289 0 Р 289 0 Р 289 0 Р 289 0 Р 289 0 Р 289 0 Р 289 0 Р 289 0 Р 289 0 Р 289 0 Р 289 0 Р 289 0 Р 289 0 Р 290 0 Р 290 0 Р 291 0 Р 291 0 Р 292 0 Р 292 0 Р] эндообъект 151 0 объект [293 0 R 293 0 R 293 0 R 293 0 R 293 0 R 293 0 R 293 0 R 294 0 R 294 0 R 295 0 R 295 0 R 296 0 R 296 0 R 297 0 R 297 0 R 298 0 R 298 0 Р 299 0 Р 299 0 Р 299 0 Р 299 0 Р 299 0 Р 299 0 Р 299 0 Р 299 0 Р 300 0 Р 300 0 Р 301 0 Р 301 0 Р 301 0 Р 301 0 Р 302 0 Р 302 0 Р 303 0 Р 303 0 Р 303 0 Р 303 0 Р 304 0 Р 304 0 Р 305 0 Р 305 0 Р 305 0 Р 305 0 Р 305 0 Р 305 0 Р 305 0 Р 305 0 Р 305 0 Р 305 0 Р 306 0 Р 306 0 Р 307 0 Р 307 0 Р 307 0 Р 307 0 Р] эндообъект 152 0 объект [308 0 R 308 0 R 308 0 R 308 0 R 308 0 R 308 0 R 309 0 R 309 0 R 310 0 R 310 0 R 311 0 R 311 0 R 311 0 R 311 0 R 311 0 R 311 0 R 311 0 R 311 0 R 312 0 R 312 0 R 312 0 R 312 0 R 313 0 R 313 0 R 313 0 R 313 0 R 314 0 R 314 0 R 314 0 R 314 0 R 314 0 R 314 0 R 314 0 R 314 0 Р 315 0 Р 315 0 Р 315 0 Р 315 0 Р 315 0 Р 315 0 Р 316 0 Р 316 0 Р 316 0 Р 316 0 Р 316 0 Р 317 0 Р 317 0 Р 317 0 Р 317 0 Р 317 0 Р 317 0 Р 317 0 Р 317 0 Р 318 0 Р 318 0 Р 318 0 Р 318 0 Р 318 0 Р 318 0 Р 318 0 Р 319 0 Р 319 0 Р 319 0 Р 319 0 Р 319 0 Р 319 0 Р 320 0 Р 320 0 Р 320 0 Р 320 0 Р] эндообъект 153 0 объект [321 0 R 321 0 R 321 0 R 321 0 R 321 0 R 321 0 R 322 0 R 322 0 R 322 0 R 322 0 R 322 0 R 322 0 R 322 0 R 322 0 R 323 0 R 323 0 R 323 0 R 323 0 R 323 0 R 323 0 R 324 0 R 324 0 R 324 0 R 324 0 R 324 0 R 324 0 R 324 0 R 324 0 R 325 0 R 325 0 R 325 0 R 325 0 R 325 0 R 325 0 Р 325 0 Р 325 0 Р 326 0 Р 326 0 Р 326 0 Р 326 0 Р 327 0 Р 327 0 Р 327 0 Р 327 0 Р 327 0 Р 327 0 Р 328 0 Р 328 0 Р 328 0 Р 328 0 Р 329 0 Р 329 0 Р 329 0 Р 329 0 Р 329 0 Р 330 0 Р 330 0 Р 330 0 Р 330 0 Р 331 0 Р 331 0 Р 331 0 Р 331 0 Р 332 0 Р 332 0 Р 332 0 Р 332 0 Р 332 0 Р 332 0 Р 333 0 Р 333 0 Р] эндообъект 154 0 объект [334 0 R 334 0 R 334 0 R 334 0 R 335 0 R 335 0 R 335 0 R 335 0 R 336 0 R 336 0 R 336 0 R 336 0 R 336 0 R 336 0 R 337 0 R 337 0 R 337 0 R 337 0 R 338 0 R 338 0 R 338 0 R 338 0 R 338 0 R 338 0 R 339 0 R 339 0 R 339 0 R 339 0 R 339 0 R 339 0 R 340 0 R 340 0 R 340 0 R 340 0 R 340 0 R 340 0 R 340 0 R 340 0 R 341 0 R 341 0 R 341 0 R 341 0 R 342 0 R 342 0 R 342 0 R 342 0 R 342 0 R 342 0 R 342 0 R 342 0 Р 343 0 Р 343 0 Р 343 0 Р 343 0 Р 344 0 Р 344 0 Р 344 0 Р 344 0 Р 345 0 Р 345 0 Р 345 0 Р 345 0 Р 346 0 Р 346 0 Р 346 0 Р 346 0 Р 346 0 R 346 0 R 347 0 R 347 0 R 347 0 R 347 0 R 347 0 R 347 0 R] эндообъект 155 0 объект [348 0 R 348 0 R 348 0 R 348 0 R 349 0 R 349 0 R 349 0 R 349 0 R 350 0 R 350 0 R 351 0 R 351 0 R 351 0 R 351 0 R 351 0 R 351 0 R 352 0 R 352 0 R 352 0 R 352 0 R 353 0 R 353 0 R 353 0 R 353 0 R 354 0 R 354 0 R 354 0 R 354 0 R 354 0 R 355 0 R 355 0 R 355 0 R 355 0 R 355 0 Р 355 0 Р 356 0 Р 356 0 Р 356 0 Р 356 0 Р 356 0 Р 356 0 Р 357 0 Р 357 0 Р 357 0 Р 357 0 Р 357 0 Р 357 0 Р 357 0 Р 357 0 Р 358 0 Р 358 0 Р 358 0 Р 358 0 Р 358 0 Р 358 0 Р 359 0 Р 359 0 Р 359 0 Р 359 0 Р 359 0 Р 359 0 Р 360 0 Р 360 0 Р 360 0 Р 360 0 Р 361 0 Р 361 0 Р 361 0 Р 361 0 Р] эндообъект 156 0 объект [362 0 R 362 0 R 362 0 R 362 0 R 362 0 R 362 0 R 363 0 R 363 0 R 363 0 R 363 0 R 363 0 R 363 0 R 364 0 R 364 0 R 364 0 R 364 0 R 365 0 R 365 0 R 365 0 R 365 0 R 365 0 R 365 0 R 366 0 R 366 0 R 366 0 R 366 0 R 366 0 R 366 0 R 367 0 R 367 0 R 367 0 R 367 0 R 367 0 R 367 0 Р 368 0 Р 368 0 Р 368 0 Р 368 0 Р 368 0 Р 368 0 Р 369 0 Р 369 0 Р 369 0 Р 369 0 Р 370 0 Р 370 0 Р 370 0 Р 370 0 Р 371 0 Р 371 0 Р 371 0 Р 371 0 Р 372 0 Р 372 0 Р 372 0 Р 372 0 Р 372 0 Р 372 0 Р 373 0 Р 373 0 Р 373 0 Р 373 0 Р 373 0 Р 373 0 Р 374 0 Р 374 0 Р 374 0 R 374 0 R 375 0 R 375 0 R 375 0 R 375 0 R] эндообъект 157 0 объект [376 0 R 376 0 R 376 0 R 376 0 R 377 0 R 377 0 R 377 0 R 377 0 R 378 0 R 378 0 R 378 0 R 378 0 R 378 0 R 378 0 R 379 0 R 379 0 R 379 0 R 379 0 R 380 0 R 380 0 R 380 0 R 380 0 R 381 0 R 381 0 R 382 0 R 382 0 R 383 0 R 383 0 R 384 0 R 384 0 R 384 0 R 384 0 R 385 0 R 385 0 Р 385 0 Р 385 0 Р 386 0 Р 386 0 Р 387 0 Р 387 0 Р 388 0 Р 388 0 Р 389 0 Р 389 0 Р 390 0 Р 390 0 Р 391 0 Р 391 0 Р 391 0 Р 391 0 Р 392 0 Р 392 0 Р 392 0 Р 392 0 Р 393 0 Р 393 0 Р 393 0 Р 393 0 Р] эндообъект 158 0 объект [394 0 Ч 394 0 Ч 395 0 Ч 395 0 Ч] эндообъект 394 0 объект > эндообъект 395 0 объект > эндообъект 123 0 объект > эндообъект 40 0 объект >/MediaBox[0 0 612 792]/Parent 2 0 R/Ресурсы>/Шрифт>/ProcSet[/PDF/Text]>>/StructParents 34/Tabs/S/Type/Page>> эндообъект 670 0 объект [674 0 Р 675 0 Р] эндообъект 671 0 объект >поток HVn8} GiQS»)QbZȥb) Ф-. OUUSS\>յ]w5 jV~N-t6-zuvq ! ($ (\2− cbL
Свекла с сильно раздутым красным корнем, 8 букв — Кроссворды, ответы, решение
Примеры употребления слова свекла.
Такие растения, как цветная капуста, салат, свекла и шпинат, можно безопасно выращивать в почве, где нематоды являются проблемой.
Мы хранили, как белки, соление фасоли, квашение капусты, разлив помидоров и свеклу , даже сушку любых грибов, которые мы нашли на ранних осенних полях.
Его глаза теперь напоминали глаза покойного великого Питера Лорре, а лицо было свекольного красного оттенка удручающего оттенка.
Но в этом году было слишком поздно, и ему придется грызть сырую свеклу , которую он мог подобрать в поле, как он сделал это накануне.
Побагровев до цвета свеклы и мучительно наблюдая за дремлющим попутчиком, он быстро и бесшумно прикрепил концы своего дорожного коврика к стойкам по обеим сторонам вагона, так что повисла солидная занавеска. поперек отсека.
Он прошел через огромное свекольное поле и вместе с остальными побежал к тонкому белому туману.
XXVII На краю свекольного поля, в нескольких шагах от дороги, в белом песке Шампани, находится могильник.
Киукиу, щеки которой горели от поднимающегося пара от свекольного супа, который она помешивала на большой плите, почувствовала, что Илси хочет создать проблемы.
Гаврил отодвинул тарелку темно-красного свекольного супа, которую принес ему хозяин.
Он увидел даму в шелковом платье, зеленого цвета с свекольным цветом, невысокого, плотного джентльмена с округлой седоватой бородой, в сером костюме, с маленьким георгином в петлице, а за ними Дафну Винг. Раскрасневшийся, и очень округлый.
Они плохо питались, продавая то, что могли из своей скудной продукции, и, поскольку их хозяйство было без скота, репа, свекла и картофель стали их основным рационом.
Еда — найденные им коренья и орехи, репа и свекла , и картошка, которую он выкапывал с фермерских полей поздно ночью, мелкие животные, которых ему иногда удавалось ловить и убивать — и без того скудные, становились еще более дефицитными.
Телеги управлялись людьми и содержали овощи, напоминающие большие свеклы , корм для чалико крупного рогатого скота.
К сожалению, это было трудно сделать, когда ты знал, что твое лицо стало свекольным красным.
Глаза Гийемо вспыхнули от паники при этом замечании, а уши вспыхнули свекольным красным.